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下丘脑的核团与垂体

  间脑的组成部分,旧名丘脑下部,占据第三脑室底的大部,是较高级调节内脏及内分泌活动的中枢。hypo-thalamus来自希腊文hypo原意为下,及 thalamus(丘脑)原意为室。人的下丘脑约4克,结构复杂,功能多样。它不仅通过神经和血管途径调节脑垂体前、后叶激素的分泌和释放,而且还参与调节自主神经系统,如控制水盐代谢、调节体温、摄食、睡眠、等内脏活动以及情绪等。(见下丘脑-垂体系统

  在种系发生上,下丘脑是脑的最古老的部分之一。鱼类已分化出下丘脑,但只有哺乳动物的下丘脑发育最为完善。间脑由前脑泡的后部分化而成,下丘脑由间脑翼板的腹侧部形成,其套层分化成一系列神经核。

目录

下丘脑的位置与区分

  下丘脑背面围绕第三脑室的外侧及底部,其腹侧由垂体柄与脑下垂体相连接。下丘脑前端为视前区,但两者无明显界限,合称视前区-下丘脑前部;后部以乳头体后缘为界;背侧以下丘脑沟与丘脑分界;其腹侧表面的标志自前向后为:视交叉、灰结节、乳头体,外侧为腹侧丘脑顶盖部、内囊及视束。

  从第3脑室向外侧,下丘脑可分为3个纵向的区:脑室周围区、内侧区和外侧区。穹窿是内、外侧区的界限。下丘脑各部自前向后又可分三部,即前部(又名视前区和视上区)、中部(结节区)和后部(乳头体区)。

下丘脑的核群

下丘脑前部

  包括下丘脑前区、视上核和室旁核。视前区在发生上属于端脑,但在功能上与下丘脑前区密切相关。下丘脑前部的视交叉上核在鼠类最明显,它接受来自视网膜的纤维,与昼夜节律功能有关。视上核和室旁核是下丘脑内大细胞核团,其传出纤维形成视上-垂体束和室旁-垂体束至神经垂体(见图)。

下丘脑中部

  包括下丘脑内侧的背内侧核、腹内侧核、弓状核及外侧的下丘脑外侧核。此区的隆起部为正中隆起或中隆部。中隆部含有的一些大的室管膜细胞──茸突细胞──可能与递质、脑肽或其他活性物质的分泌和运输有关。

下丘脑后部

  包括下丘脑后核、穹窿周围核和乳头体核。乳头体核又分为内侧核、外侧核和中间核,此核群发出的纤维部分组成乳头丘脑束上行至丘脑,核群还接受来自海马的穹窿纤维和来自中脑的乳头体脚的纤维。

下丘脑的纤维连接

  下丘脑的纤维联系广泛而复杂,有些组成明显的纤维束,有些则弥散而不易追踪。

内侧前脑束

  由上、下行两种投射纤维组成。上行纤维来自中脑及下丘脑本身核团,下行纤维来自眶额皮层、隔核、纹状体等,从而将内侧前脑的旁嗅区、隔核、海马、杏仁核、视前区、下丘脑和中脑连接起来。

穹窿

  下丘脑最大的传入纤维,主要发自海马结构,部分来自隔核、胼胝体前部下区、扣带回皮层及颞叶的杏仁核周围过渡皮层。纤维主要止于乳头体核、下丘脑前核及视前区。

终纹

  起自杏仁核,止于隔核、下丘脑前核、视前区及背内侧核和腹内侧核。腹侧离杏仁纤维止于下丘脑外侧核。

乳头体脚

  发自中脑被盖背侧网状核,止于乳头体内、外侧核。

腹侧、背侧去甲肾上腺素能纤维束

  发自延髓和脑桥的去甲肾上腺素能细胞群,其上行纤维部分止于下丘脑,主要是背内、侧核、室周核、漏斗核、视上核、室旁核及中隆部的内栅层。

下丘脑垂体束

  包括视上垂体束和结节漏斗束。前者起自视上核和室旁核,经漏斗柄终止于垂体后叶,其中有部分纤维止于中隆部。结节漏斗束主要起自结节部的弓状核和结节核,止于中隆部和垂体柄近侧端的毛细血管襻。

乳头丘脑束和乳头被盖束

  前者发自乳头体内侧核,止于丘脑前核群;后者也发自乳头体内侧核,投射到中脑被盖背侧核和深部核群。

背侧纵束(舒尔策氏束,室周系统)

  自下丘脑发出的室周纤维下行,至中脑续入背侧纵束,经网状结构的转换可达脑干的副交感神经核,也可到达脊髓的交感和副交感节前神经核团。

下丘脑的连合纤维

  两侧下丘脑之间还有一些重要的连合纤维,如迈纳特氏连合、甘泽氏连合(下丘脑前连合)及古登氏连合。

下丘脑与神经内分泌

  下丘脑含能分泌激素的神经细胞──神经分泌细胞。神经细胞能分泌激素类物质的现象叫神经分泌。下丘脑核团按细胞形态可分为神经分泌大细胞系统和小细胞系统。大细胞系统主要指视上核和室旁核,前者以分泌加压素(抗利尿激素)的神经元为主,后者以分泌催产素(子宫收缩素)的神经元为主。这两种九肽激素分别与载体蛋白(神经垂体素)形成复合物,然后沿视上垂体束被运送到神经垂体贮存和释放。痛刺激、渗透压改变或失血,都可引起加压素的释放。吸吮乳头、性交及分娩可引起催产素的释放(见内分泌系统)。

  神经分泌小细胞系统也叫结节漏斗系统,包括弓状核、视交叉上核、腹内侧核、背内侧核、室周核及结节漏斗核等。这些核团的神经元能合成和分泌肽类活性物质,经结节漏斗束运至中隆部释入垂体门脉系统,以调节腺垂体各种促激素的分泌。根据其功能可分两类,即下丘脑释放激素和释放抑制激素。目前已发现十余种下丘脑释放激素或释放抑制激素(见下丘脑-垂体系统)。

下丘脑与体温调节

  调节体温的主要中枢在下丘脑。在下丘脑以下部位横切哺乳动物脑干后,动物不能维持正常的体温。以往认为,下丘脑前部为散热中枢,电刺激此区可引起动物呼吸浅快,皮肤血管扩张及汗腺分泌增加等散热反应,从而使体温降低。下丘脑后部为产热中枢,刺激此区可引起寒颤、皮肤血管收缩等产热和保温反应。损毁两部位则散热和产热功能将分别丧失。视前区-下丘脑前区有对热刺激起反应的热敏感神经元和对冷刺激起反应的冷敏感神经元,前者多于后者,两者之比约3:1。 局部脑组织温度变化可引起两种温度敏感神经元活动的相应变化。下丘脑前部含有中枢性温度感受器,起着温度检测器的作用。而下丘脑后部对温度变化不敏感,它可能对中枢温度感受器、外周温度感受器及其他温度变化信息有整合作用。

  由于下丘脑含有大量去甲肾上腺素和5-羟色胺,脑室内注射微量单胺类物质能影响体温变化。因此,有人提出了体温调节的单胺学说。由于下丘脑视前区-下丘脑前区的温度敏感神经元可能起着调定点作用,故也有人提出“调定点学说”。一些神经肽,如蛙皮素、神经降压素、β内啡肽、促甲状腺激素释放激素、胆囊收缩素、甲脑啡肽及血管活性多肽也参与体温调节。

下丘脑与摄食及饮水行为

  下丘脑是中枢神经系统中调节摄食和能量代谢的主要部位。下丘脑外侧部可能存在“摄食中枢”,电刺激此区引起摄食增加,损毁此区导致动物摄食减少或拒食。下丘脑腹内侧核可能存在“饱中枢”,电刺激此区引起动物摄食减少,损毁此区导致动物摄食增加而发胖。动物在饥饿或血糖水平降低时,下丘脑外侧区神经元活动增加,腹内侧核神经元活动减弱;静脉注入葡萄糖后,下丘脑腹内侧核神经元活动增加,下丘脑外侧区神经元活动减弱。可见两中枢神经元活动有交互抑制现象。

  单胺能系统在调节食欲中也起重要作用,刺激和损毁下丘脑外侧区或腹内侧核,引起摄食活动的变化,可能与通过腹内侧核的5-羚色胺纤维和通过下丘脑外侧区的去甲肾上腺素纤维受刺激或损毁有关。

  内源性阿片肽、胆囊收缩素、促甲状腺激素释放激素及蛙皮素等均有调节摄食的作用。下丘脑性肥胖,可能与摄食过度、交感与副交感系统不平衡及小肠对糖吸收增强等因素有关。

  下丘脑对水平衡的调节包括:①控制抗利尿激素的分泌和释放; ②控制渴感和饮水行为。 下丘脑“特异性”渗透压感受器可能位于视上核及其邻近部分,它既能感受渗透压的变化,又能分泌抗利尿激素。“非特异性”渗透压感受器可能位于下丘脑前外侧,对渗透压刺激、声光等非损伤性刺激都发生反应。

  机体内缺水导致血量减少,从而既可刺激容量(牵张)感受器,作用于下丘脑来调节渴、饮和抗利尿激素的分泌;又可刺激肾脏释放肾素,肾素使血管紧张素无转变为血管紧张素Ⅱ,后者既促进醛固酮分泌导致肾对钠和水的重吸收的加强,又刺激下丘脑引起渴感和抗利尿激素的分泌。血管紧张素Ⅱ嗜饮作用的中枢受体最敏感部位是穹窿下器官,第三脑室腹前部和隔区。

  “饮水中枢”靠近摄食中枢。电刺激此区,使动物饮水增多,损毁此区使动物饮水减少乃至不饮。临床观察及动物实验表明,损毁视上核和室旁核区,可产生“尿崩症”。

下丘脑与昼夜节律

  损毁鼠下丘脑腹侧中央部,动物摄食、饮水和活动的昼夜节律消失。已经发现视交叉上核和下丘脑前区对维持昼夜节律具有重要作用,损毁视交叉上核,鼠的饮水、运动、动情周期、体温变化等多种昼夜节律性活动都会消失。视交叉上核接受视系统的纤维传入,并对松果腺的功能有影响。

下丘脑与生殖行为

  由于下丘脑产生的促滤泡刺激素释放素(FSH-RF),促黄体(生成)素释放激素(LH-RH),泌乳素抑制因子(PIF)和泌乳素释放因子(PRF),可分别控制和调节垂体前叶卵泡刺激素、黄体生成素、泌乳素的释放。因此,这些激素和下丘脑产生的催产素均与生殖器官的发育和性行为有密切关系。下丘脑疾患可导致儿童性早熟或性功能降低。

下丘脑与自主神经系统

  下丘脑的视上区、视前区等部位与副交感神经活动有密切关系,刺激此区可引起心搏减慢、外周血管扩张、血压下降和胃肠蠕动增强等副交感反应。下丘脑后外侧区与交感神经活动有关,刺激此区可引起心搏加快、血管收缩、血压升高、呼吸加深加快、胃肠蠕动减慢和瞳孔散大等交感反应。下丘脑这些部位损伤后,可出现阵发性高血压、肺水肿、胃溃疡和出血等症状。

下丘脑与情绪

  利用刺激和损毁实验证明,下丘脑内侧近中线两旁的腹内侧区存在“防御反应区”。刺激清醒动物的此区,可引起防御性攻击行为。在正常情况下,下丘脑的这种活动可被大脑皮层所抑制,切除大脑皮层后,由于下丘脑的防御反应功能被释放,甚至微小刺激就能引起实验动物强烈的“假怒”反应。情绪是复杂的神经活动,除下丘脑与之有关外,还有边缘系统等结构的参加。

  参考书目

  F. H. Netter,The Ciba Collection of.Medical Illustrations,

  CIBA Pharmaceutical CO.,U.S.A.,1983.

  S.Reichlin et al.,The Hypothalamus,Raven Rress, New York,1978.

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