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图1 成年人脑
图2 无脊椎动物的中枢神经系统
图3 辅乳动物脑的发育
脊椎动物脑的主要结构

  神经系统的主要部分,其位置常在动物体的中轴,由明显的脑神经节、神经索或脑和脊髓以及它们之间的连续成分组成。在中枢神经系统内大量神经细胞聚集在一起,有机地构成网络或回路。腔肠动物仅有分散的神经网,到扁形动物才开始出现中枢神经系统。在进化过程中,中枢神经系统经历着中枢化和头部优势发育两个过程。神经细胞逐渐向中轴集中,使中枢神经系统与外周神经系统区分更加明显,这过程叫做中枢化;在动物头部有越来越多的神经细胞和突触集中,并承担更多的生理功能,这一过程叫做头部优势发育。无脊椎动物的中枢神经系统由节段性排列的一系列神经节组成;脊椎动物的中枢神经系统包括脑(图1)和脊髓两部分。脊髓的外形虽无十分明显节段,但从它对外周组织的支配情况看,仍然保持着低等动物的节段特征。中枢神经系统是接受全身各处的传入信息,经它整合加工后成为协调的运动性传出,或者储存在中枢神经系统内成为学习、记忆的神经基础。人类的思维活动也是中枢神经系统的功能。

无脊椎动物的中枢神经系统

  由一系列神经节和其相互之间的连接成分构成(图2)。神经节是结节状的集合在一起的神经细胞群,其外周常有结缔组织包围。神经节有的成对排列在动物身体中轴的两侧,有的动物两侧的神经节融合成为单个神经节。在一些动物,最头端的或扩大而为特殊分化了的神经节也叫脑。无脊椎动物神经节的外层叫做外皮,此层不含突触及神经末梢,神经细胞体多集中于此层。神经节的深层有神经堆,是由错综复杂的轴突组成,其中不含神经细胞。神经节与神经节之间有连接成分,纵向走行的叫做连接支,连接左、右两侧的叫做连合支,这些大都是由许多神经突起组成的神经纤维束。中枢神经系统各部之间的神经纤维束叫做束。

  无脊椎动物的中枢神经系统比脊椎动物的简单得多,但高级而复杂的神经功能在有些无脊椎动物已呈现雏形,由于结构简单,故利用无脊椎动物进行某些复杂神经功能的研究比较方便。例如海兔的整个中枢神经系统仅含15000个神经细胞。它的每个神经节仅含一、 二千个神经细胞。腹神经节中的许多神经细胞已被确认并加以编号,细胞与细胞之间的突触连接关系也已弄清。有人用这个简单的标本研究了学习和记忆的机制(见学习和记忆)。

脊椎动物的中枢神经系统

  脊椎动物的脑位于颅腔内,脊髓位于椎管内。脊椎动物的中枢神经系统从胚胎时身体背侧的神经管发育而成。神经管的头端演变成脑,尾端成为脊髓。神经管腔在脑内的部分发展演变成为脑室,在脊髓部分演变成为中央管。脑在开始时是 3个脑:前脑泡、中脑和菱脑泡,以后又衍化成为端脑、间脑、中脑、小脑、脑桥和延髓(图3)。

  脊椎动物的中枢神经系统内许多神经纤维是有髓鞘的,它们聚集在一起时,肉眼观呈白色,叫做白质。相反,神经细胞体集中的部位,肉眼观呈灰色,由大量神经细胞体和树突上大量突触组成,叫做灰质。中枢神经系统内由功能相同的神经细胞体集聚组成的,具有明确范围的灰质团块叫做神经核。在脊髓中进行的神经活动,主要是按节段进行的反射性活动;但脊椎动物的许多活动都带有整体性,这有赖于脑与脊髓之间联系来完成。在中枢神经系统内出现了许多纵向走行的神经纤维束。在脑和脊髓的左、右两侧之间也有许多连合纤维,其中最粗大的是大脑两半球之间的胼胝体。

  脊髓还保留着原来神经管的模式,灰质居中央管的周围,而白质围于灰质的表面。脊髓的背侧部分由胚胎时期神经管的翼板发展而成,主要接受感受器的传入信息。腹侧部分由基板发育而成,其功能是运动性的。脑干的颅神经核的位置按其感觉、运动的性质,基本上与脊髓的排列方式相似,但由于脑室的形状变化,当然,不如脊髓那样明显而整齐。脑干中的一些既非感觉又非运动性的神经核,如红核、橄榄核等,则位于脑干的不同部分。由于脑室及众多的神经束和传导束的出现,脑干的构造比脊髓要复杂得多。大脑及小脑的灰质主要分布在表层,分别称为大脑皮层和小脑皮层;而白质则在深层。

功能

  中枢神经系统象是一部容器巨大的信息加工器,加工的结果可以出现反射活动、产生感觉或记忆。例如动物遇到伤害性的东西,会逃避躲开,这是一种反射动作。在这个反射动作中,伤害性刺激所引起的信息,传入中枢,经过中枢的加工,再经运动神经传出,引起了肌肉的活动。中枢神经系统接受传入信息后,可以传到脑的特定部位,产生感觉,这一点在人类是可以根据主观的经验明确地报告出来的,在动物或许也有同样或类似的“感受”。有些感觉信息传入中枢后,经过学习的过程,还可在中枢神经系统内留下痕迹,成为记忆。

  中枢神经系统在完成上述功能活动时,有一个非常重要的特征,即协调与整合。协调指整体作用中的各个作用结合成为和谐运动的过程。整合是指把单独的、部分的活动变成为一个完整的活动过程。在这里,输出不再与输入呈一对一的关系,可以是多个输入,转化成单个输出,或者相反。例如,当左腿屈曲时,右腿为了支持体重一般都是伸直的,而左腿屈肌是收缩的,伸肌却是松弛的。这些活动都体现了中枢神经系统的协调与整合作用。

  如果从有机体与环境之间的相互关系来看,则中枢神经系统的功能可以归纳成两类:主动作用与对抗作用。对抗作用就是对抗外界环境给予机体的刺激,力图维持机体活动的原先状态,在生理学上叫做稳态性作用。这对保持机体生理状态的相对稳定,对于各种生理正常功能的进行有着重要的意义。各种先天的反射性活动,基本上都是属于这一类,如体温调节反射,食物引起的胃肠活动反射等。另一类作用并非由明显的外界刺激所引起而是由机体主动发动的,叫做主动作用,这在高等动物尤为明显,如猫向老鼠扑去,如人们随意想发动某个动作等。在这两种活动的基础上还可经过学习,获得新的行为。

  早期,人们仅根据一些简单的事实,如切除某部分脑引起动物(或人)的特殊功能紊乱;刺激某一脑区,动物出现某种活动等,来推断中枢神经系统的功能。随着实验技术的进展,对于神经元的基本活动,突触部位的活动形式、化学递质,逐渐有了更深入的理解。但由于中枢神经系统结构的极端复杂性,现在对于它的功能的各个方面了解得还很不够。上述海兔的记忆研究,也还仅仅是个开始。人们正力图从神经元与神经元之间的连接关系、作用方式、线路详情、作用机制等方面进一步加深对中枢神经系统的了解。

  参考书目

  施密特等著,赵轶千等译:《神经生理学基础》,科学出版社,北京,1983。(R.F.Schmidt et al.,Grundriss der Neurophysiologie ,Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York,1979.)

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