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  光合作用中,受光激发推动的电子从 啹O到辅酶Ⅱ(NAD+)的传递过程。光合色素吸收光能后,把能量聚集到反应中心──一种特殊状态的叶绿素a分子,引起电荷分离和光化学反应。一方面将水氧化,放出氧气;另一方面把电子传递给辅酶Ⅱ(NAD+),将它还原成NADPH,其间经过一系列中间(电子)载体(也称递体)。

  绿色植物中,光合电子传递由两个光反应系统相互配合来完成。一个是吸收远红光的特殊叶绿素a分子,最大吸收峰在700纳米处,称为P700。由P700和其他辅助复合物组成的光反应系统,称光系统Ⅰ(PSⅠ)。另一个是吸收红光的特殊叶绿素a分子,其吸收峰在680纳米处,称为 P680。由 P680和其他辅助复合物组成的光反应系统,称光系统Ⅱ(PSⅡ)。两个光系统之间由细胞色素b6-f和铁硫蛋白组成的复合物连接。

  光合电子传递的主要载体有:质体醌(PQ);细胞色素b6(Cyt.b6);质蓝素(PC);铁氧还素(Fd)和Fd-NADP还原酶(FNR)。

  关于光合电子传递途径,比较普遍接受的为Z形方案,认为光合电子传递链是由PSⅡ和PSⅠ以及连接两个光系统的一系列电子载体组成,电子传递链上各个载体按其氧化还原电位高低,成Z形串联排列(见图)。

  图中PSⅡ的直接电子供体假设为Z,它与水的分解和分子氧的释放相连,这部分反应需有锰参加。原初电子受体是去镁叶绿素(Pheo),次级电子受体是醌(QA,QB)。PS-Ⅱ 产生一个强氧化势,从水中夺取电子,将水氧化,生成分子氧。PS-Ⅰ的原初电子供体是PC,它和Cyt.f;Cyt.b6以及铁硫蛋白(Fe-SR)都位于叶绿体类囊体膜的内侧。原初电子受体(A0,A1)是单体的叶绿素a,次级电子受体X可能也是结合态的铁硫蛋白(Fe-SA,Fe-SB),Fd则位于类囊体膜的外侧,它与膜结合较松弛,因而易于分离。PSⅠ产生一个强还原势,使Fd还原,然后把电子传递给Fd-NADP还原酶(FNR)和NAD+。连接两个光系统之间的一个重要电子载体是PQ,它可以跨类囊体膜作往返移动。在它氧化态时,它靠近膜的外侧接受来自Q的电子和类囊体膜外的质子;在还原态时移动到膜的内侧,把电子传递给 Cyt.f,并将质子排入类囊体腔内。PQ如此往返穿梭,在传递电子的同时,把质子从类囊体膜外传入腔内,造成腔内外的质子浓度差,推动光合磷酸化作用,合成腺苷三磷酸(ATP)。这种来自水的电子,经过两个光系统的推动和一系列电子传递,最后传递到NAD+的电子传递途径,称非循环电子传递。如果PSⅠ激发的电子传递给Fd后,不用于NAD+还原,而是交回PQ,就构成封闭式的循环电子传递,其中有电子载体细胞色素 b6(Cyt.b6)参加。当电子在PSⅠ与PSⅡ之间从高电位向低电位传递时,与磷酸化偶联,把一部分电能转化成 ATP中的化学能,而NADPH与ATP则用来推动光合碳循环中CO2的还原,从而完成光能→电能→化学能的能量转化。

  参考书目

  D.O.Halland, K.K.Rao, Photosynthesis, 4rd ed., Edward Arnold Ltd.,London,1987.

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