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光形态发生效应的作用光谱

  又称光形态建成。指光强、光质、光照时间和光的空间分布影响植物形态发生的现象或过程。包括以下几个方面:①光照控制种子萌发,如烟草、莴苣、毛地黄等植物的种子,受光则萌发加速,或只在光照后才能萌发。而番茄、曼陀罗等植物的种子则相反,在光下不能萌发;②光照防止黄化现象,多数植物种的幼苗需有光才能变绿并正常生长;③有方向性的光照引起植物向光性运动,生长中的茎,向有光的或光照较强的方向弯曲,根则向相反方向弯曲(见植物运动);④光周期控制开花时间(见光周期现象);⑤高能量效应,高山上较强的紫外光,使植物比低处生长的矮,表现高山植物的特有形态。

  光在光形态发生中起的是信号作用,与在光合作用中起能源作用不同。光引起的形态变化,与光合产物的数量无关;需光种子在有光时才萌发,此时并不进行光合作用。除能量以外,照射光的其他性质,如光谱成分、光照周期长短和光暗时间长短(光周期现象)以及照射方向(向光性运动)也会影响形态发生响应。

  光在引起某一生物学响应前,必须被该生物体的某种成分(色素)吸收。各种色素的吸收光谱不同,即对不同波长的光吸收系数不同。将光形态发生中不同波长的光引起的响应(即作用光谱)与各种色素的吸收光谱相比较,就可以追踪启动这一响应的色素。按照起作用的色素的种类,可以把光形态发生效应分为以下几类:①通过光敏素引起的,如促进或抑制种子萌发;黄化植物变绿;植物在长日照或短日照下开花等现象。②向性运动,其作用光谱与胡萝卜素及叶黄素的吸收光谱相似,但不尽相同。③高能量效应,例如引起高山植物形态的效应,其中介色素尚不清楚(见图)。图中列出了 3类效应的作用光谱。同时列出光合作用的作用光谱以资比较。

  光所引起的形态变化,达到肉眼能见程度往往要在光照(或黑暗)处理后很久。如种子萌发需几天,开花需几十天或更久。在此期间,相继发生一系列生物物理、生物化学和代谢的变化。例如光敏素在接受红光变为远红光型(Pfr)以后,即会在植物体内引起叶绿素形成、叶绿体发育、许多种酶形成、核糖核酸合成等一系列变化。

  光形态发生的几类响应,特别是通过植物光敏素引起的响应,在不同植物中作用光谱相似。但不同植物形态变化的具体表现却各不相同,由各植物种的遗传性决定。光信号为色素接收以后,可以在遗传信息的转录或翻译中起阻遏作用或去阻遏作用。

  绿色植物对光照的不同情况作出响应,以调节其生长的速度和样式,在很多情况下有利于对光能的吸收以进行光合作用,这在演化上和生态上有重要意义。例如种子未出土前胚轴伸长而叶不展开,有利于苗及早出土,接受阳光;植物地上部朝有光或光较强的方向弯曲和生长,也有利于多受日光照射。

  形态发生对光响应的总趋势,是使形态改变得对光合作用有利,但吸收光的色素不是叶绿素,而是其他色素。这一点有其优越性。一方面,作为光形态发生响应的器官,往往并非光合器官,有时不含叶绿素;另一方面,光敏素在暗中自发的逆向转化机理使植物能准确地量度夜长,这对于预告不适应于生长的季节(如严冬)的到来,提供了可靠的指标。

  对植物光形态发生规律的认识,有助于了解不同植物或同一植物在不同光照条件下(例如在不同密度下或复合群体内的不同层次上)的特定株形的形成原因。植物开花期受日照长度的影响,是安排作物的播种期和引种中不可忽视的因素。杂草种子萌发对光照的不同响应方式,给杂草防除工作带来许多困难,也应给予足够的注意。

  参考书目

  H.Mohr,Lectures on Photomorphogenesis,Springer-Verlag,Berlin,New York,1972.  刘瑞征译:《植物光形态建成》,科学出版社,北京,1981。

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