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  内耳迷路的一部分;包括内中充满液体、相互连接的3个半规管、 椭圆囊及球囊(见听觉)。前庭器官内存有特殊功能的感受器──毛细胞(图1),能够向中枢神经系统提供有关头部运动的信息,以利于机体的定向和维持身体的平衡,因而又名平衡器官(见彩图)。平衡感觉除依赖平衡器官之外,尚有赖其他感觉器官的活动,如视觉器官、本体感受器以及皮肤感受器等。

  只有脊椎动物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官则始于无脊椎动物的腔肠动物;如水母伞盖边缘上的许多平衡器即具有与前庭器官相似的功能,其构造亦基本上与前庭器官相似:由一些纤毛感觉细胞环抱着一中央耳石。在静息状态中,由于地心吸引力的作用,或当身体运动时,引起耳石与纤毛细胞作相对的运动均能刺激纤毛感受细胞,使体内神经网兴奋,从而引起水母产生调节体位以及维持平衡的运动,直接帮助动物在水中的漂游活动。此类平衡器官在其他较高等的无脊椎动物,如环节动物、节肢动物以及软体动物中以不同的形态出现,尤以十足目乌贼中的感受重力器官比较复杂,与脊椎动物近似。

  脊椎动物前庭器官结构和功能更为复杂。一般都与听觉器官有关。听觉之发展一般迟于平衡感觉。在较低等脊椎动物中有些平衡器官兼有听觉的功能。较高等的脊椎动物,平衡器官进一步特化,如鱼类的侧线器官及其他动物的听壶等特殊结构。

  高等动物的前庭器官包括椭圆囊、 球囊及3个半规管。半规管能测定旋转加速运动,而椭圆囊及球囊则能感受包括重力(地心吸引力)的直线加速运动。由于精细的结构及其解剖上独特的造型,这些前庭器官能准确地测定头部任何时候的空间位置及运动方向。当头部运动时,因旋转及直线加速的改变使前庭器官直接受到刺激。力与加速度成正比。但在正常地心吸力状况下前庭器官受力固定不变。在静息状态中,重力是以直线加速的形式对头部产生引力作用,而在头部或机体运动时,相伴的直线及旋转加速也可以刺激前庭器官。因中枢神经系统最先接收到的是加速形式的信号,它必须做出数学上相当于积分的运算以求出头部当时的运行速度及位置变化。简言之,继前庭器官将头部加速或重力作用转变为生物信息后,中枢神经系统便能向机体提供有关头部运动和头部与其四周环境、空间相对位置的主观感觉,并引起适当的反射动作。前庭器官因此被认为是测定机体平衡及定向的主要器官。

目录

解剖及生理

  前庭器官位于构造复杂的内耳迷路间。迷路分两部分:①与平衡功能有密切关系,包括半规管、椭圆囊及球囊;②与听觉有关,由耳蜗组成。

半规管

  每侧前庭器官有3个半规管,每个约占一直径为6.5毫米圆周的2/3,其横切面直径为0.4毫米,半规管均相互连接,它们的位置可以想象为坐落在一矩形立体坐标之上,半规管平面彼此互为直角。3个半规管分别叫做前垂直管(上垂直管)、后垂直管(下垂直管)和外侧管(水平管)(图2)。

  感受器的纤毛细胞位于半规管末端膨大部分壶腹内一嵴状组织(壶腹嵴)上。半规管及其壶腹部分充满比重比水大的淋巴液。扁平胶质组织──终帽竖立于纤毛细胞(感觉细胞)上。其比重与淋巴液相等。终帽横贯整个壶腹,形成壶腹内壁的活塞状密封垫(图3)。在头部旋转运动的带动下,惯性作用推动管内的淋巴液使终帽向转动相反的方向摆动,随即向纤毛细胞传递横向压力。纤毛细胞的顶端长有许多埋没在终帽胶质内的静纤毛。静纤毛的高度由纤毛细胞顶端的一侧逐渐延长直至细胞的另一侧;最高的一枝纤毛叫做动纤毛。因头部运动而引起纤毛的摆动形成了对感受器的适宜刺激。这种位移引起纤毛细胞表面的机械变形;而后,在细胞膜电位存在的条件下,产生离子电导上的改变,最终形成电流,电流流量的增加,使感受细胞去极化导致递质的释放;递质的释放依次刺激位于纤毛细胞基部下的传入神经末梢并使之兴奋。

椭圆囊及球囊

  分别位于前庭器官内管道两个膨大部分,其感受组织囊斑布满毛细胞,椭圆囊之囊斑外观似扇,位置接近水平。球囊囊斑是一直径约为2毫米的扁曲结构,位置与椭圆囊囊斑成直角(图4)。一层嵌满碳酸钙晶粒的胶质物(耳石膜)覆盖在毛细胞之上。耳石膜比其四周的淋巴液为重(比重2.7)。因此,即使机体处于静息状态,因重力作用,耳石膜仍不断向毛细胞施加压力。压强的大小,则因头部倾斜角度的变化而异。另外,头部直线加速运动时,也通过耳石膜对纤毛细胞发生牵引作用。电生理学实验对传入神经元、中枢前庭系统、外动眼肌、颈肌和姿势肌电活动的记录均显示椭圆囊和球囊确实对头部静态倾斜及动态直线加速运动敏感。

前庭器官对刺激的反应

  运动头部以及直接刺激前庭器官或传入神经纤维均能引起明显的反射。直接刺激半规管可以引起眼球及颈部定型的运动。目前,除了晕动症和太空综合征之外,下列几种因前庭器官受刺激而引起的反应,已有清晰的记录:①眼球运动(前庭-眼反射);②颈部运动(前庭-颈反射);③四肢及躯体运动(前庭-脊髓反射);④主观的运动感觉(前庭-大脑反应);⑤自主神经系统的反应(前庭-内脏反应);⑥晕动症伴恶心、体弱、多涎及呕吐等症状。

展望探索

  70年代以后,研究椭圆囊及球囊功能的实验采用了头部静态倾斜、直接刺激前庭器官、固定旋转运动的向心加速和非垂直轴旋转等试验方式。在临床应用中,非垂直轴旋转方式刺激,可用来检查半规管、椭圆囊和球囊的功能。置于垂直轴上,此装置可以用来观察半规管的健全程度;换以非垂直的操作方式,半规管可以在固定旋转速度的条件下保持不受刺激,以便有助于单独观察椭圆囊及球囊的功能;操作中重力与椭圆囊及球囊如不断改变相对位置,则能使这两个感受器官同时受到刺激。

  在失重或微重力环境下(太空实验室,抛物线型飞行)研究前庭器官的实验中,重力对椭圆囊及球囊的影响将完全消失,而半规管的功能及动态则不变。目前已知在太空失重环境中,飞行员往往产生类似晕动症的太空综合征。最有可能导致此现象的器官是椭圆囊和球囊,也可能涉及半规管。在微重力太空实验室内的试验,出人意外地发现以热刺激半规管仍能引起与重力作用下相似的眼球运动,显示热对流传导模型的动眼解释,仍有待商榷。在将来的试验中可在太空采用把双侧迷路切除的动物来研究太空综合征,以阐明前庭器官是否会导致太空综合征。

  参考书目

  V.B.Mountcastle,Medical Physiology,14th ed.,C.V.Mosby Co., London, 1980.

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