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物质在叶中的运输
图1 棉花的叶子
图2 叶形
图3 单叶与复叶
图4 叶序
图5 叶片结构
图6 叶脉的类型

  维管植物进行光合作用的主要器官(见彩图)。典型的叶由叶片、叶柄和托叶组成。叶片是叶的最重要的部分,一般为薄的扁平体,这一特征与它的生理功能──光合作用相适应。在叶片内分布着叶脉,叶脉具有支持叶片伸展和输导水分与营养物质的功能。叶柄位于叶片基部,并与茎相连。叶柄的功能是支持叶片,并安排叶片在一定的空间位置,以接受较多阳光和联系叶片与茎之间水分与营养物质的输导。托叶位于叶柄和茎的相连接处,通常细小,早落。托叶形状因种类而异,例如犁树的托叶呈线形;豌豆的托叶很大,呈叶片状;洋槐和酸枣的托叶变为刺;蓼科植物的托叶包围着茎节基部叫做托叶鞘。

  植物的叶如果具有叶片、叶柄和托叶的叫做完全叶,例如桑、 豌豆、苹果、桃和棉花的叶(图1)。有的植物叶并不全具有这3部分,如丁香的叶没有托叶,莴苣的叶没有托叶和叶柄,叫做不完全叶。

  单子叶植物的禾本科和兰科,它们的叶没有叶柄和托叶而有叶鞘。禾本科植物的叶鞘包裹着茎秆,有加强茎的支持作用和保护叶腋内幼芽的功能。

  裸子植物的叶也是多种多样的。苏铁(俗名铁树)为大型羽状复叶,丛生于茎的顶端,银杏叶为扇形,松柏类植物的叶则为针形和鳞片状。

  从广义讲,凡是适应于进行光合作用的结构都可以叫做叶,例如低等植物中的某些藻类,植物体适于光合作用的扁平部分(例如海带的带片),或是藓类植物体上的“叶”都可以称为叶;从狭义讲只有维管植物才具有真正的叶。由系统发育的观点来看,真正的叶又分为两个类型:原始类型只见于一部分蕨类植物,如石松、卷柏和松叶蕨,它来自茎的表面突起,叶片小而叶脉不发达,称为小型叶,大多数维管植物具有由枝系统变异而成的大型叶,叶片较大而且有发达的叶脉。

目录

形态

  叶的形态特征主要表现在叶片的大小和形状。不同种类的植物有很大的不同。叶片的长度由几毫米到几米(如棕榈、香蕉的叶片),王莲的巨大漂浮叶直径达两米,可载住一个小孩。叶的形状变化更大(图2),叶片的形状,包括叶缘、叶尖、叶基以及叶脉的分布等,每种植物都有其特点。叶在形态上的多样性,是植物种类形态特征的重要方面。

  每个叶上只有一个叶片的叫做单叶,像蓖麻、苹果、南瓜、向日葵和玉米等。叶柄上有两个以上的叶片的叶叫做复叶,例如落花生叶柄上具4小叶、三叶橡胶具3小叶 (图3)。复叶按小叶排列方式的不同又可分为羽状复叶和掌状复叶,例如合欢的叶为羽状复叶,大麻的为掌状复叶。

  各种植物的叶在茎上都有一定的着生次序叫做叶序,叶序有3种基本类型,即互生、对生和轮生(图4)。

  在茎上每一节只生有一叶的叫互生叶序。互生叶序的叶子成螺旋状排列在茎上。如果任意取一个节上的叶为起点,螺旋而上,追溯到与起点叶在同一垂直线上的另一叶。同一垂直线上的两叶(起点叶与终点叶)之间的螺旋距离叫做叶周。叶周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如果把螺旋圈数做为分子,把螺旋圈数内的叶数为分母,则互生叶序的公式可为:1/2、1/3、2/5、3/8等。1/2表示互生叶每隔半周(180°)长出一叶,如榆树、椴树的叶序;1/3表示每隔1/3周(120°)长出一叶,如梨树的叶序;2/5表示每隔2/5周(144°)长出一叶等等。

  茎的每一节上有两叶相互对生叫做对生叶序,例如丁香、薄荷等。在对生叶序中,下一节的对生叶常与上一节的叶交叉成垂直方向,这样两节的叶片避免相互遮蔽。

  茎的每一节上着生3个或3个以上的叶,排成轮状,叫做轮生叶序。夹竹桃、金鱼藻的叶序为轮生叶序。

  虽然每种植物叶的形态都有其特点,但许多植物在个体发育过程中,可以出现不同形态的叶。例如子叶是植物体最早形成的叶片,其形态与正常叶不同。又如桉树幼小树苗的叶为卵形无柄的对生叶,老株的叶为披针形有柄互生叶。

发育

  一般叶在芽中已经形成,它的发育开始于茎端生长锥的叶原基。叶原基初形成时,它的所有细胞还都是原分生组织的状态。在发育过程中,细胞逐渐过渡到初生分生组织。

  叶的初生分生组织也和根、茎一样,分为原表皮层、基本分生组织和原形成层。在幼叶上不再保留原分生组织,因此整个幼叶在发育过程中全部成熟,不像根与茎中还保留着原分生组织组成的生长锥。

  在叶原基形成幼叶的过程中,先有顶端生长使叶原基成细长的柱形,然后是边缘生长形成叶的雏形,分化出叶片、叶柄和托叶几个区域。大多数幼叶叶片的生长基本上是等速生长,但幼叶各部分向各方向生长的速度并不完全一致,因而叶片的形状在生长过程中,由于各部分细胞分裂和细胞扩展的不同,可以发生变化形成各种形态特征。

  叶的生长期有限,在短时期内达到一定大小后,生长就停止。但有些植物在叶基部保留有居间分生组织,可以有较长的生长时期。像禾本科植物的叶鞘能够随着节间生长而伸长;葱、韭菜的叶割去上部叶片,叶仍继续生长,这都是由于居间分生组织活动的结果,但这些部分也不是始终保持生长能力,过一定时期后,居间生长也就停止。

结构

  被子植物叶片的结构一般比较一致,是由表皮、叶肉和叶脉3部分所组成(图5)。

  叶片是有背腹之分的扁平体,表皮也有上下表皮之分。表皮是由一层生活细胞所组成,但也有少数植物叶片表皮是多层细胞的结构,称为复表皮。如印度橡皮树可有3~4层细胞、夹竹桃可有2、3层细胞组成的复表皮。叶片的表皮细胞一般为形状不规则的扁平体,侧壁凸凹不齐彼此互相嵌合、连接紧密,没有细胞间隙,其外壁较厚,角质化,并具角质层,有的并有蜡质。

  在叶片的表面还常有表皮附属物──毛和气孔(器)(见植物表皮)。叶肉由含有许多叶绿体的薄壁组织细胞组成,是绿色植物进行光合作用的主要场所。一般植物的叶片中叶肉明显地分为2部分:①栅栏组织,位于上表皮之下,细胞呈圆柱形,其长径与表皮成垂直方向排列;②海绵组织,位于栅栏组织和下表皮之间,细胞呈不规则形状。栅栏组织和海绵组织细胞内含有大量叶绿体,都有着发达的细胞间隙,构成了庞大的通气系统,并与表皮的气孔相通连。有些植物如桂花和茶树叶片的叶肉组织中,有石细胞存在。

  叶片中的维管束叫做叶脉,叶脉在叶片上的分布形式一般分为两大类:网状脉序和平行脉序。网状脉序的特点是叶脉错综分枝,连结成网状,是双子叶植物叶脉的特征。网状脉序因中脉分出侧脉的方式不同,又可分为羽状脉序和掌状脉序。苹果、夹竹桃、枇杷等植物为羽状脉序;南瓜、葡萄、槭树、蓖麻等植物为掌状脉序。平行脉序是中脉和侧脉自叶片基部发出,大致互相平行,至叶片顶端汇合,它是大多数单子叶植物叶脉的特征(图6)。

  裸子植物中的银杏具有另一种类型的叶脉,叫做叉状脉序,叶脉为二叉分枝式,这种脉序也常见于蕨类植物。

  各级叶脉的结构并不相同,大型叶脉,如中脉和大的侧脉是由维管束和机械组织组成的。维管束也和茎中的一样,有木质部韧皮部,在它们之间还常具有形成层,不过形成层的活动期有限,只产生少量的次生结构。在维管束的上、下方还具有许多层机械组织,这些组织在叶片的背面(远轴面)特别发达,因此中脉和大的侧脉在叶片的背面形成显著的突起。中脉越分越细,结构也越来越简单。首先是形成层消失,机械组织逐渐减少或消失,到了叶脉的末梢,木质部只有管胞,韧皮部也只有短而细的筛管分子和增大的伴胞。

  许多植物的小叶脉中有特化的具有吸收和运输功能的传递细胞。这些传递细胞有着不同的类型,来源于不同的薄壁组织细胞。但结构上有着共同的特点,都具有向内生长的细胞壁。质膜紧贴着向内生长的细胞壁,使传递细胞的原生质体的表面积与体积的比例增大许多倍,因而能够更有效地进行输导与转运的作用。

  叶脉的维管束不与叶肉细胞直接接触,而是被几层排列紧密的细胞所隔开,就是在叶脉末梢也有1~2层细胞包围,这层细胞称为维管束鞘。在光合作用中不同碳固定途径的呌、C4植物,它们的维管束鞘结构不同。C4植物,如玉米、甘蔗等叶片维管束鞘的外围,排列紧密的一圈细胞中含有形状大,缺乏基粒的叶绿体,组成了“花环型”排列。呌植物如小麦、水稻等叶片维管束鞘细胞就没有这种结构。双子叶植物C4型的苋菜、大滨藜叶片维管束鞘细胞中,也有类似玉米、甘蔗的结构(见四碳植物)。

生态类型

  叶是植物暴露在空气中面积最大的器官。植物演化过程中适应不同的生境(特别是水)产生各种形态结构。依照植物与水分的关系,把植物分为旱生植物,中生植物和水生植物。

  旱生植物的叶小而厚或多茸毛,在结构上表皮细胞的细胞壁厚,角质层发达。有些种类表皮为复表皮而且气孔下陷,例如夹竹桃的叶。另一种类型的旱生植物叫做肉质植物,它们的叶片肥厚多汁,叶内有发达的薄壁组织,贮存大量水分。例如芦荟、景天、马齿苋等。仙人掌的叶片退化,茎肥厚、多浆呈绿色,代替叶行光合作用。

  中生植物就是前面所讲的最常见、最普遍的类型。水生植物中许多类型是整个植物体侵没在水里,叶外形小而薄(例如黑藻),或成丝状(如狐尾藻)。沉没水中的叶表皮细胞外壁不角质化,没有角质层或角质层很薄,细胞内具叶绿体。叶上没有气孔。叶肉只有少数几层细胞,没有栅栏组织的分化。叶内有发达的通气组织。维管组织退化(特别是木质部),机械组织不发达。另外一些水生植物,植物体仅一部分浸没在水中,叶露出水面。其叶的结构除有发达的通气系统外,基本上与中生植物叶相似。

  光也影响着叶片的结构,生长于直射阳光下的植物(称为阳地植物),受光和热比较强,四周空气比较干燥,其叶倾向于旱生的形态结构,而生长于荫蔽环境的植物(称为阴地植物)阳光漫射,环境阴湿,一般叶片大而薄,栅栏组织不明显,细胞间隙发达。在同一株植物上的不同部位的叶片,由于所处的环境不同,其形态结构也出现差异。位于植株顶部的叶倾向于阳生叶的结构,树冠下荫蔽处的叶倾向于阴生叶的结构。

变态

  有些植物叶的形态结构和生理功能,在本质上都发生了非常大的变化,叫做叶的变态。如仙人掌的全部叶子变为刺状,以减少水分的散失,适应干旱环境中生活;酸枣、洋槐的托叶变成坚硬的刺,起着保护作用;豌豆复叶顶端几片小叶变为卷须,攀缘在其他物体上,补偿了茎杆细弱,支持力不足的弱点。食虫植物的叶能捕食小虫,叫做捕虫叶,这些变态的叶有的呈瓶状,如猪笼草;有的为囊状,如狸藻;有的呈盘状,如茅膏菜。在捕虫叶上有分泌粘液和消化液的腺毛,当捕捉到昆虫后,由腺毛分泌消化液,将昆虫消化并吸收(见分泌结构)。

  许多植物在其个体发育过程中,有的叶也发生变态,有着特殊功能。例如木本植物芽的外围,有由叶变态的芽鳞包围,起着保护幼芽的作用;鳞茎中的变态叶肉质化、贮藏营养物质,如洋葱、百合的食用部分。在花序的基部也有变态的叶,例如玉米雌花序外面的苞叶、向日葵花序外边的总苞,具有保护幼小花和花序的作用。

落叶

  叶子并不是长久地生长在植物体上,而是有一定的寿命。一般一年生植物,叶子随着植物体一起死亡。多年生草本植物和落叶的木本植物,其叶子的寿命只有一个生长季。常绿的木本植物,叶的寿命可以有几年。

  多年生草本及木本植物,它们落叶时产生离层以后,叶子就由这里脱落。(见脱落(植物)

  当植物即将落叶时,叶子内部发生很大变化,细胞中有用物质逐渐分解运回茎内。叶绿体中叶绿素分解比叶黄素快,叶片逐渐变黄。有些植物在落叶前细胞中有花青素产生,绿叶变为红叶。与此同时,在叶柄基部有一层细胞进行分裂,形成几层小型的薄壁组织细胞,这层结构叫做离层。不久这层细胞间的中层分解,继而整个细胞分解,叶片逐渐枯萎,以后由于风吹雨打等机械力量,使叶柄自离层处折断,叶子脱落。在离层折断处的细胞栓质化,起着保护“伤口”的作用。叶脱落后,在茎上留有的疤痕,叫做叶痕。

  离层不仅产生在叶柄上,也可产生在花柄和果柄上,便于花和果实的脱落。

演化

  大型叶与小型叶在形态上有很大差别,从系统演化的观点看,这两种叶子类型不是同源的。

  从古代最原始的陆生植物莱尼蕨可了解到,最早的小型叶,是茎上的简单突起,没有叶迹。进一步进化,出现叶迹,如松叶蕨属植物。更进化的小型叶,其叶迹在叶上成一连续的中脉,如现存的石松属(Lycopodium)植物。

  大型叶的来源与小型叶不同,它是二叉分枝的一个分叉扁化而成的,因此它们不但有叶迹,而且有叶隙。甚至有人认为叶隙的有无是大型叶与小型叶的主要区别。

  在双子叶植物中,认为单叶、全缘、具羽形网状叶脉的叶为原始类型,原始的毛茛科植物中,大多数是这一种类型的叶。

经济用途

  许多植物的叶子,在人类生活中起着重要的作用,如白菜、洋白菜、菠菜、芹菜和韭菜等都是叶菜类蔬菜;茶树的叶为我国主要的饮料;烟草叶为制卷烟的原料,藿香、薄荷等植物的叶为常用的中草药;剑麻叶中的纤维为重要的制绳原料。此外,由于庞大的叶面积同空气接触和进行活跃的气体交换,因而一些植物的叶片有指示环境污染的作用。从叶片上受害的斑点、伤痕指示出空气中存在过量的 SO2、氟、臭氧等。有的植物叶片具有吸收空气中有害物质的作用。通过蒸腾作用,叶还具有降低气温、增加空气中湿度的作用。

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