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细胞和细胞器
图1 叶绿体形态和结构示基粒及其与间质片层的联系
图2 类囊体膜各面图解
图3 叶绿体质体发育和质体转变
叶绿体的一些生化性状与真核及原核生物的比较

  植物绿色细胞所特有的能量转换细胞器(见彩图)。一般呈椭球形,大小约(1~3)×(5~7)×(2~3)微米,有双层被膜与胞质分开,内有片层膜,含叶绿素,故名。光合作用就在片层膜上进行。绝大部分异养生物的有机物质与能量来源都是叶绿体进行光合作用提供的。

目录

数目、形状、结构

  高等植物细胞含50~200个叶绿体。而单细胞衣藻仅具一个大型叶绿体,大型海藻刺松藻可含数百以至数千个叶绿体。藻类细胞的叶绿体有呈螺旋带状如水绵,杯状如衣藻等。原核生物如蓝藻没有成形的叶绿体,只有简单的片层膜散在于细胞质中。

  叶绿体(图1)的外被膜为一般离子扩散膜,小分子物质可以自由通过;内被膜为半透性膜,对物质有选择透过的作用;两膜之间有约10微米的间隔。

  被膜内充满含大量亲水蛋白质微粒的间质,其中包含所有光合碳循环酶系。间质内悬有复杂的片层膜系结构。片层膜系由扁平的类囊体垛叠成基粒,各基粒之间再由间质片层按顺时针方向倾斜相连而构成。有些四碳植物的维管束鞘细胞的基粒退化,只留有间质片层膜,这种叶绿体称为无基粒叶绿体。随着植物的进化,片层膜组成由简单向复杂发展。基粒的垛叠情况还因环境条件而变化,如植株在阴生或缺硫情况下其细胞内叶绿体基粒垛叠数明显增多。

  叶绿体间质中还含有其他固相物质,如淀粉粒;脂质球或称亲锇小体,它们常随片层膜解体而堆积,被视为脂质库。在电子显微镜下可见到脱氧核糖核酸绞丝分布于间质透明区,它在形状、大小、密度上都不同于细胞核的DNA;核糖体比细胞质中的小,可按叶绿体DNA样板合成叶绿体蛋白质。

  片层膜由脂质双分子层组成衬质,不对称镶嵌着色素蛋白复合体或其他脂蛋白复合体。类囊体膜被冰冻撕裂时一般从两疏水碳氢链间分开,露出撕裂面。基粒的两个垛叠类囊体相连处便成双层双分子脂膜,当撕裂时就有两个撕裂面。垛叠的和非垛叠类囊体膜撕裂面上露出的镶嵌着的脂蛋白复合体颗粒不同。按类囊体的近间质和近内腔小叶,表面和撕裂面,垛叠与非垛叠区分为八面:PSu、PFu、PFs、PSs、EFu、EFs、ESu和Ess(图2)。

组成及功能

  组成片层膜的蛋白质中有易溶于水的,如电子载体质蓝素(Plastocyanin,简称Pc)、铁氧化还原素(Ferredoxin,简称Fd)、辅酶Ⅱ(CoⅡ或称NADP+)及其还原酶 (NAD Preductase,简称Fp) 和细胞色素(cytochrome,简称cyt)等,此外结合于类囊体膜表面的磷酸化偶联因子(Coupling factor简称CCp)和RUBP羧化酶也都属于可溶蛋白质。类囊体膜上还含有不易溶于水的疏水蛋白,经表面活化物质增溶时分部溶解,而后分离到与色素或其他疏水成分组成的色素蛋白复合体,如光合系统Ⅰ和Ⅱ(PSⅠ和Ⅱ)的反应中心复合体(Rc),捕光色素蛋白复合体(light harvesting chlorophyll proteincomplex,简称LHCP),或称天线色素蛋白复合体(anten-nachlorophyll protein complex) 和组成膜上质子通路的 CFo等。这些复合体在光能吸收、传递、转化和调节上起着重要的作用。

分化、发育和繁殖

  植物细胞中含有色素或储存物的小体称质体,质体是可以转变的(图3)。叶绿体是由前质体分化发育而来,前质体内膜下陷成囊,形成原片层体。黑暗中生长的黄化苗,其质体的原片层体不能继续分化发育形成正常的基粒。而在光下原片层则相连成具有基粒的成熟片层系。在一般光强下如果温度过低(<3℃),也只能发育到原片层体,或形成同心圆片层而不能垛叠成基粒。照光后片层膜上的色素很快形成,先积累叶绿素a(Chla),所以照光开始,色素初形成时Chla/b比甚高(接近15)。此后随着叶绿素b(Chlb)的大量形成和累积,Chla/b比迅速下降,同时片层膜垛叠形成基粒。成熟叶绿体Chla/b一般为3,其中基粒片层的低于间质片层的。其他光化学活性如PSⅠ和PSⅡ活力、光合磷酸化活力也相继出现。叶绿体衰老时可溶核糖核酸(RNA)和蛋白质含量下降,特别是RUBP羧化酶活力下降显著,继之叶绿素消退,核糖体解体,片层膜破碎分解,脂球增加,叶绿体退化收缩,或转化为其他有色体。

  叶绿体除由原质体分化发育形成外,也可以分裂繁殖,最明显的是单细胞藻如衣藻,只有一个杯形叶绿体。当细胞分裂时,叶绿体也同时分裂到两个子细胞中。多细胞植物幼嫩细胞的叶绿体也有分裂繁殖的现象。此外,也偶见叶绿体的芽生现象。

进化与遗传

  叶绿体起源有不同假说:内源假说认为是由细胞质凝集产生质体原,发育为前质体而成。内共生假说认为叶绿体是由原核生物在真核细胞中内共生的结果。后一种假说被更多的研究者所支持。其根据是:①叶绿体可分裂繁殖;②叶绿体表现出明显的非孟德尔式母系遗传现象,即遗传性不完全受核基因控制。③叶绿体DNA与核DNA某些生化特性不同,叶绿体DNA更类似于原核生物的DNA。 ④叶绿体核糖体形态大小和沉降值与原核生物的相似(见表)。⑤有些管藻被软体动物海螺吞食后,其叶绿体可以在海螺细胞质内生存,并进行光合作用,说明叶绿体可与其他生物共生。

  叶绿体的遗传兼受核的(居主)和它自身的 DNA控制。与基因表达有关的如:23S核糖体RNA,16S核糖体RNA,5S和4.5S核糖体RNA,约35~40种转移RNAs(t-RNAs),8种核糖体蛋白和两种延伸因子,与叶绿体功能有关的如:RUBP羧化酶的大亚单位,CF1的α,β和ε亚单位,CF0的1、3亚单位。光合系统Ⅰ的P700,和PSⅠ脱辅基蛋白(CPⅠ),PSⅡ屏蔽蛋白以及细胞色素f、b6和b559等。

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