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单细胞动物变形虫通过氧和二氧化碳的扩散交换气体
涡虫身体扁薄,细胞通过气体扩散在水中交换氧和二氧化碳
昆虫的气管及其示意图
鱼的呼吸器官及其气体交换示意图
蛙用肺,也可用皮肤进行气体交换
鸟类利用肺进行气体交换,在呼气和吸气时,气囊可使气体交换不会间断
爬行类借肋骨笼的扩张,使空气吸入肺内
呼吸色素性质在动物界的分布
图1 高等动物各呼吸中枢及相互关系
图2 猫延髓腹外侧化学敏感区
图3 感受器与化学感受器

  动物从其生活的环境获得氧气和排出二氧化碳的气体交换过程。呼吸是动物进行物质需氧代谢的一个重要生理活动。变形虫、鞭毛虫等原生动物,水螅、水母等低等多细胞动物,呼吸过程较简单,氧和二氧化碳直接在细胞膜上进行交换。随着动物的进化,呼吸过程逐渐复杂与完善起来,不但形成了专司获取氧气排出二氧化碳的呼吸器官,而且在体液中出现了呼吸色素。呼吸色素加强了体液运输氧和二氧化碳的能力,并使呼吸过程和体液循环系统紧密地结合起来(见彩图)脊椎动物呼吸过程包括:①通过呼吸运动,呼吸器官从外环境中获得氧气,排出二氧化碳;②通过呼吸膜、呼吸器官和血液进行氧和二氧化碳交换;③通过血液循环系统,血液将氧送到各器官、组织,各器官产生的二氧化碳经血液运到呼吸器官;④细胞外液和细胞进行氧和二氧化碳的交换。无脊椎动物的呼吸过程形式多样。扁形动物、环节动物无特殊的呼吸器官,皮肤实现外呼吸功能;昆虫发展了气管系统,氧可以直接经微气管到细胞,二氧化碳经气孔排出体外,血淋巴无运输氧和二氧化碳的作用;有些软体动物、甲壳动物的呼吸过程与脊椎动物的类似。

  呼吸器官有、鳃、气管以及能实现气体交换的皮膜等。除这些主要的呼吸器官之外,还有一些附属的呼吸器官如肺鱼的鱼鳔,青蛙的皮肤,泥鳅的肠等。

  呼吸色素分血红蛋白、血蓝蛋白、血绿蛋白以及血褐蛋白等。血红蛋白在动物界分布最广,血蓝蛋白次之,血绿蛋白仅限于多毛虫的数科。

  呼吸是动物生存的基本生理功能之一,它与动物所有器官都有不可分割的联系。呼吸也和体温调节、体液的pH调节以及水分调节相关,是维持内环境相对恒定的重要系统。节律性的呼吸运动受神经和体液因素的调节。

目录

皮膜呼吸

  细胞膜对氧和二氧化碳都具通透性,有些动物的皮膜可起气体交换作用。卵在形成胚胎的过程中,血液循环已经形成而呼吸器官尚未形成时,氧和二氧化碳的交换是在胚胎的体表进行的。水蛭、蚯蚓等环节动物无特化的呼吸器官,它们的皮肤布满血管具有气体交换作用。蛙已有肺,但皮肤仍在呼吸中起重要作用。

气管呼吸

  气管是昆虫的呼吸器官。昆虫全身包被着水和空气都不易通透的角质层,避免了水分的散失。气管由上皮细胞组成,通过气孔和外界相通。昆虫一般有气孔12对,胸部3对,腹部9对。气孔的数目随昆虫的种类不同而异,气孔有滤器和阀门结构。阀门起控制气流大小和防止水分散失的作用。气管在体内经过多次分枝以后,形成微气管。微气管的终末为盲端,直径约1微米。微气管直接伸入细胞,实现细胞与气管间的气体交换。因为气管系统直接将氧送到细胞,细胞中的二氧化碳也通过气管系统排除,氧与二氧化碳在气管系统的扩散速度比在血液或水中约快 1万倍。这是气管呼吸突出的优越性。

鳃呼吸

  除鱼纲动物外,软体动物头足类,如章鱼、乌贼,甲壳动物,如虾、蟹等也用鳃呼吸。真骨鱼类的鳃最发达。头的两侧各有鳃弓4个,位于鳃腔中。每一鳃弓上有两列鳃丝。鳃丝由鳃小片组成。鳃小片上有毛细血管网,是水和血液实现气体交换的场所。鱼类口腔底部的升降和鳃盖的协同动作,促使水流不断地经过鳃丝。鳃小片上血液流动和水流动平行,但两者方向相反。这是一种逆流交换装置,能使血液更有效地从水中摄氧和排除二氧化碳。

  各类动物促使水流经过鳃丝的机制是不同的。虾类靠腹部附肢的活动促使水流过鳃丝。乌贼由外套膜的开合形成的水流经过鳃。营半寄生生活的七鳃鳗,用口吸在其他鱼体上,借鳃囊壁上肌肉的舒缩进行呼吸。

肺呼吸

扩散肺

  许多节肢动物,如蜘蛛、蠍等利用书肺呼吸。书肺由许多平行的薄片组成。薄片的一面充满空气,另一面是血淋巴。空气和血淋巴通过间隔的薄膜交换气体。书肺借气孔和外界相通。

  蜗牛没有鳃,靠外套腔呼吸。外套腔的顶部血管丰富,是气体交换的部位。外套腔通过一个由肌肉组成的肺孔与外界相通,此孔随呼吸的需要而开合。

通气肺

  两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲动物的呼吸器官。肺的通气靠压泵或吸泵的原理来实现。①两栖纲动物,如青蛙、蟾蜍,肺的结构较简单,由两个囊状的薄壁组成。肺内分隔并含有平滑肌纤维,薄壁表面布满毛细血管。肺的换气是由口腔的气泵作用来完成的。肺的通气过程:声门关闭,鼻孔开放,口底下降,空气进入咽部;声门开放,肺回缩,肺内的气体经鼻孔排出;关闭鼻孔,口底上压,将第一步贮存在咽部的新鲜空气压入肺内;声门关闭,鼻孔开放,口底几次运动,使咽部的气体更新。②爬行纲动物,龟、蛇、蜥蜴和鳄的肺比两栖动物的肺复杂。肺壁有弹性纤维和平滑肌纤维。肺内分隔。肺的前部毛细血管丰富,是血液和肺交换气体的部位。肺的后部是囊泡样结构,血管较少,可能是贮气结构。肺经气管、声门、鼻孔和外界相通。肺由肋骨、肋间肌所形成的胸廓所包围,胸腔和腹腔之间有横膜相隔。肺换气靠胸廓的扩张与缩小来完成,龟的肋骨已与龟壳融合,体壁不能扩大、缩小。其肺的通气是靠四肢的伸缩改变体腔的容积来实现。③鸟纲,鸟肺两叶,位于胸腹腔的背面,由结缔组织和毛细气管组成,并与多对气囊相连。气囊是膜性结构,不仅与肺相通,而且延伸到内脏、四肢和颅骨中。气囊不是血液气体交换的部位,由于气囊的作用,使鸟在吸气和呼气过程中都有新鲜空气通过肺部。从功能上将气囊分成两组:前气囊组和后气囊组。前气囊组包括前胸气囊、锁骨间气囊以及外侧锁骨气囊等。后气囊组包括腹气囊和后胸气囊等。当胸廓扩大,吸气时,所有气囊都扩张,由于前气囊组的作用,使肺内的气体获得更新;当胸廓缩小进行呼气时,所有气囊都缩小,由于后气囊组的作用使肺内的气体也获得更新。这样,鸟呼吸一次,其效果相当于哺乳类呼吸两次,所以鸟的通气有双重呼吸之称。鸟在呼吸时,空气在毛细气管中的流动是单方向的,而且毛细气管和毛细血管之间的关系是近似逆流交换的装置,所以鸟肺和血液的气体交换也是很有效的。④哺乳纲,哺乳动物肺的结构单位是肺泡。无气囊结构与肺相连。气管入肺后,分成左右两支主支气管。主支气管在肺内经过多次分枝形成终末支气管。终末支气管再发出呼吸性支气管和肺泡相连。在呼吸性支气管之前的各段支气管是通气的过道,无气体交换作用。在呼吸性支气管和肺泡上布满毛细血管网,是血液和肺交换气体的部位。肺内的气体通过由六层结构组成的呼吸膜和血液进行交换。

  哺乳动物的肺位于胸腔中。胸腔与腹腔之间由发达的膈肌隔开。肺的通气是靠肋间肌和隔肌的舒缩来实现的。肋间肌和膈肌的收缩都引起胸廓扩大,肺内压下降,空气进入肺实现吸气动作。反之,则实现呼气动作。

血淋巴、血液运输气体的作用

  体液分细胞内液和细胞外液二种。细胞外液,在低等动物主要为血淋巴;而高等动物,包括血液和淋巴液。

对氧的运输

  氧在血淋巴或血液中的物理性溶解,其量甚微。血淋巴和血液携带氧气主要是靠呼吸色素。动物界的呼吸色素有血红蛋白、血蓝蛋白、血绿蛋白以及血褐蛋白等(见表)。

  呼吸色素都能和氧作可逆性的结合,与氧结合的程度由氧分压的高、低而定。血液或血淋巴流过呼吸器官时,呼吸器官的氧分压较高,氧通过呼吸膜扩散到血液或血淋巴,并和呼吸色素相结合;血液或血淋巴流过其他器官组织时,因细胞代谢不断耗氧,所以细胞内的氧分压较低,氧从呼吸色素放出以供细胞代谢之需。血液、血淋巴经循环系统的推动,周流全身,借呼吸色素的氧合作用,将氧由呼吸器官运送到全身组织。

对二氧化碳的运输

  血液和血淋巴对二氧化碳,主要以碳酸氧根的形式运输。CO2 在血液和血淋巴中的物理性溶解,其量也是很少的。CO2进到血液或血淋巴以后就和水起作用,然后离解成H+和HCO婣。其反应式为:

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  呼吸色素都含蛋白质成分,构成蛋白质的某些氨基酸上的氨基也能与CO2作可逆性结合,形成氨基甲酰类化合物,所以呼吸色素也起携带一部分 CO2的作用。血液、血淋巴和CO2结合的程度,主要决定于CO2的分压。血液或血淋巴流过器官组织时,由于细胞不断产生CO2,所以CO2分压较高,CO2由细胞扩散到血液或血淋巴,并以不同的结合形式和物理性溶解,由循环系统带至呼吸器官,而排出体外。

呼吸运动的调节

  呼吸是一种节律性运动:呼与吸交替进行,周而复始。呼吸的频率与幅度随动物活动的情况而改变,所以它又是一种受调节的活动。

呼吸的神经中枢

  产生呼吸节律的神经元位于延髓,分吸气中枢和呼气中枢。吸气神经元与呼气神经元交织在一起,构成神经网络,发生彼此影响。吸气神经元能自动地发放节律性冲动。冲动传至脊髓前角运动神经元,引起吸气肌的收缩,产生吸气动作。呼气神经元的兴奋产生呼气动作。延髓的呼吸中枢是产生呼吸基本节律的部位,但它受高级神经中枢的调节。脑干分段横切的实验表明:脑桥中部和下部有加强吸气作用,存在长吸中枢;脑桥上部对长吸中枢有抑制作用,存在呼吸调整中枢。呼吸又是一种随意运动,其频率和幅度可随意控制。这种随意控制的冲动来自大脑皮层(图1)。

呼吸的反射性调节

  ①化学感受器反射,在延髓腹外侧接近第九和第十对脑神经发出的区域(图2),存在对PCO2变化敏感的化学感受器。因为它位于神经中枢的部位,所以叫做中枢性化学感受器。此区受 CO2或酸的刺激后立即引起呼吸加强反应。这些感受器浸浴在脑脊液里。脑脊液和血液被血脑屏障所隔开。血脑屏障对CO2有通透性,而对H+与HCO3不具通透性。CO2弥散过血脑屏障后,通过

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      的化学反应来影响脑脊液的pH值。这些感受器对血液和脑脊液pH的变化特别敏感。脑脊液的pH变化通过这些感受器作用于延髓的呼吸中枢,改变呼吸节律和幅度来调节神经系统的pH值水平。

  外周化学感受器有颈动脉体和主动脉体。前者位于颈动脉窦上,通过窦神经和舌咽神经相联;后者位于主动脉弓上,和迷走神经相联(图3)。两者呈结节状,其内的球形细胞和神经末梢构成突触联系,递质为乙酰胆碱。它们对血液中PO2、PCO2、pH 的变化敏感。当血液中O2浓度下降,CO2浓度升高,pH值变小时,就引起呼吸增强反应。

  动物的各种活动增多加强时,细胞的物质代射增强,氧耗增加,CO2产生增多,体液内O2浓度下降,CO2含量增多,pH值变小。这些体液中的成分变化作用于化学感受器,反射地引起呼吸运动加强,促使动物机体通过呼吸器官获得更多的氧气,排除过多的二氧化碳。反之,体液中含氧充足,二氧化碳水平较低时,呼吸器官的通气速率变慢。CO2是影响体液pH值的重要因素。当体液CO2含量增加时体液的酸度增加,反之,酸度则下降。所以呼吸过程不仅是获取O2和排除CO2的过程,而且具有调节机体内环境的作用。②肺牵张反射,也叫黑林-布罗伊尔二氏反射。当肺过度充盈时引起吸气抑制反应;当肺强力缩小时则引起吸气反应。前者叫肺充气反射,后者叫肺放气反射,二者总称为肺牵张反射。这反射由肺的牵张感受器受刺激而发生,通过迷走神经而实现。牵张感受器位于支气管和细支气管的平滑肌肌层中,动物在麻醉情况下,切断颈部两侧的迷走神经,引起呼吸频率变慢,呼吸幅度加大的反应。过去曾认为正常的呼吸频率由牵张反射所控制,后来有实验证实:当成人肺的潮气量增加到1升时,才出现这种反射。但人体静息呼吸时,潮气量约为500毫升,肺充气反射不起作用。所以现在有人认为:肺牵张反射可能是一种避免肺过度扩张的保护性反射,而不是决定正常呼吸频率的反射。

  参考书目

  陈守良:《动物生理学》,高等教育出版社,北京,1985。

  李永材、黄溢明:《比较生理学》,高等教育出版社,北京,1985。

  J.H.Comroe Jr.,Physiology of Respiration,2nd ed.,Yearbook Medical Publishers, Chicago, 1974.

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