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  挥发性物质作用于嗅觉器官而产生的感觉。嗅觉常与味觉紧密相联,是动物进化中最古老的感觉之一。嗅觉有特殊的感受器,位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮内(图1),   包含有大约1000万个嗅细胞,嗅细胞都是双极细胞,它向外的突起已经变为嗅纤毛。嗅纤毛伸入嗅上皮表面的粘液中,是嗅觉刺激的受纳器。双极细胞的轴突穿过筛板,进入嗅球,由嗅神经连接到脑。海马回的钩部是嗅觉的主要中枢。嗅刺激物随气流刺激嗅纤毛。在正常呼吸时,气流几乎全部由下鼻道通过,达不到嗅感受器,所以气味不明显。只有用力呼气时气流才能到达上鼻道而刺激嗅纤毛(图2)。进食时有气味物质也可由后鼻孔上达嗅感受器,所以嗅觉和味觉是经常联系在一起的。

图1 嗅觉感受器图2 嗅细胞示意图图3 嗅觉柱

  一般都用引起嗅觉的物质的名称来描述气味,如水果香、花香、焦臭等等。对气味的分类有许多种方法,H.亨宁的嗅觉柱(图3)是最好的一种。嗅觉柱是个中空的三棱柱,它正面的4个角分别是花香气、水果气、树脂气和香料气。与这4种气味相似的气味,按其相似的程度,顺序排列在4条边上。但这4个角并不代表基本的气味,而是按气味相似程度顺序排列的整个系列上的4个转折点。有些气味按其性质不能排列在这4条边上,如侧柏的气味与这4种气味相似的程度一样,因此就把它放在这个面的当中。腐烂气和焦臭是与上述各种气味在性质上都不同的另外两类气味,它们处在另外一条边上。这样,整个嗅觉柱就形成了3个面,如花腐焦香面、果树焦腐面等,各个面上所包含的气味的性质是各不相同的。

  人的嗅觉极为敏感,可以比味觉高1万倍。10种物质的嗅觉绝对阈限值如表。

表 10种物质的绝对嗅觉阈限值
  人能觉察出包含 5×1010个分子的空气中一个硫醇分子的存在,有训练的人能觉察和分辨达5000种不同的气味。

  长期以来,人们认为嗅觉的差别感受性比较低。但近年的测定表明,嗅觉比味觉更灵敏,可能与视觉、听觉一样灵敏。例如,嗅觉韦伯分数可达1/20。

  空气的温度和湿度对嗅觉感受性有很大影响,因为这两个因素影响到气味分子的振动和传播。由于嗅中枢与间脑及中脑的许多中枢相联系,因而嗅觉的感受性和植物性神经系统的活动以及内分泌腺的活动有密切的关系。饥饿可使嗅觉感受性提高。妇女月经周期的变化也会导致嗅觉感受性、特别是对某些与性激素有关的物质气味的感受性的变化。像色盲、味盲那样,有些人也会丧失对某种特殊气味的感受性。但有时(如感冒)嗅觉缺失是暂时的。

  适应是嗅觉极为显著的特点,对一种气味的适应并不只是感受性降低了一些,而是感觉不到它了。气味的相互作用有许多不同的情况,当一种气味的强度大大超过另一种气味的强度时,就有气味的掩蔽现象;当两种气味的强度适宜时,出现气味的混合;两种气味彼此越相似,就越容易混合,并且越难把它们彼此区分开来。

  目前还没有公认的嗅觉理论。但是对嗅觉细胞及嗅神经纤维的电生理研究表明,每一个感受器可以对许许多多的气味刺激而不是只对某一特定性质的气味刺激起反应。因而人们推测,由大量的嗅感受器发出的不同神经冲动模式可能是确认气味性质和辨别气味的基础。

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