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图1 心血管功能调节中枢示意
图2 延髓呼吸神经元

  脊髓的直接上延部分,是脑干的后段。延髓调节控制机体的心博、血压呼吸消化等重要功能,延髓中的局部损害常危及生命,故被看作机体的生命中枢。延髓是中枢神经系统许多感觉和运动纤维传导的必经之路。其中一些上行冲动能影响大脑皮层的功能,对维持觉醒和产生睡眠有重要作用。向下的冲动参与了肌紧张和躯体运动的调节。另外,延髓内一些神经核团接受内脏感觉传入,参与内脏运动及分泌的调节。

目录

结构

  延髓来自脑泡中的末脑,是脑干的最下部分。上界平面的背侧为横过第Ⅳ脑室底的髓纹,腹侧为脑桥横纤维的最下方;下界为第1对脊神经出脊髓上方的平面。延髓腹面正中线两侧有长形隆起叫锥体,由大脑下行的锥体束构成。延髓和脑桥的背面构成第Ⅳ脑室底,它的顶面是小脑。

  延髓下部的结构与脊髓很类似,上部则有较大差别。延髓不具有明显的分节性。延髓内有较多的神经核团,可将其分为3类:第Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ脑神经的感觉和运动核,如孤束核、迷走神经背核、疑核以及舌下神经核,三叉神经脊束核也下延至此;其次是一些上下传导路径上的中继核,如薄束核、楔束核;另一类是分布在网状结构内的核,如巨细胞网状核、外侧网状核以及腹侧网状核等。

功能

  延髓之内具有与生命活动有关的中枢结构包括:

心血管中枢

  从19世纪60年代开始,在动物实验中利用损毁和刺激等方法,逐步建立了延髓内存在一个控制心血管活动中枢的概念。利用定位仪电刺激延髓不同部位,发现第Ⅳ脑室头端外侧背部的网状结构的广大区域都可使外周血管收缩、血压上升,这区域叫做加压区;刺激延髓尾端内侧腹部网状结构时,出现心搏减慢、血管舒张、血压下降,此结构叫做减压区。这两个区域之间在功能上有协调关系,并保持着适度的紧张性活动等。20世纪70年代以来在神经解剖方面,利用辣根过氧化酶法、荧光组织化学、电子显微镜、放射自显影等技术,对了解心血管中枢的形态结构、神经核团的相互联系提供了丰富资料,结合电生理技术和电子计算机的应用,进一步阐明了心血管中枢的功能及其结构基础。(见循环系统

加压中枢

  一些具有使血压升高功能的神经元,分布在下丘脑(后部)、中脑、脑桥、延髓网状结构近中轴部分。延髓网状结构中属加压区的神经核有巨细胞网状核,外侧网状核。它们通过网状脊髓束下行纤维至脊髓胸1~腰3灰质侧角,发出交感缩血管纤维。静息情况下其节前纤维每秒钟发放1~2次冲动,使小动脉血管平滑肌保持一定紧张度,维持了外周阻力。加压区的兴奋常引起全身性加压反应。

心加速中枢

  加压区中控制心脏活动的神经集团,也分布在延髓网状结构内。通过网状脊髓束与上胸段 脊髓灰质侧角发生联系,再支配心脏的窦房结、心房肌、房室结和心室肌,使心搏加速加强。

  有些学者对延髓内存在局限的加压区及心加速中枢表示异议。认为加压神经元在中枢神经系统内广泛分布着,即中枢神经系统接受某些刺激发生交感性反应时,其中往往包括心血管反应。提出血压升高、心搏加快、心肌收缩力量加强等反应是普遍性交感反应的一个部分,而且是最常出现的反应。

减压中枢

  延髓网状结构中近中线尾部的神经细胞核。延髓的孤束核、旁正中网状核和中缝核均属此区。它们接受窦神经等的传入冲动,再发出第2级纤维作用于脑干网状结构中具有缩血管作用的神经核团,如巨细胞核,使后者处于抑制状态,减少其传出冲动,从而降低小动脉平滑肌紧张性,出现减压效应。在减压反射中并不包括使肌肉内血管舒张的交感胆碱能性舒血管系统的作用,减压反应纯粹是缩血管中枢活动减弱的结果。

心抑制中枢

  延髓迷走神经的疑核及其周围的网状结构。由此发出的迷走神经分布在心房的窦房结、心房肌、房室结等,有使心搏变慢,心缩力减弱的作用。平时该中枢紧张性较高,经常发放下行冲动,使心搏不致过快,称为迷走紧张。

  上述与心血管活动有关的神经元,大部埋在脑干网状结构控制肌紧张的易化区或抑制区内,因而有人认为正是这些区域内存在着不同功能的细胞,它们分别控制着血压、呼吸及肌紧张等功能,从而产生一个协调的全身性反应。

  在延髓心血管中枢对心血管的调节方面研究最多的,是颈动脉窦主动脉弓减压反射(见循环系统)。这一反射对正常血液循环的保持具有重要意义。

  心血管调整中枢不仅在延髓内,也分布在中枢神经系统各个部分,大脑皮层、边缘系统下丘脑中脑脑桥的中轴网状结构内,都有调节心血管活动的神经元(图1)。它们在解剖上并不处于严格的局限区域,功能上也不是孤立的。延髓因集中了一些心血管反应的神经核群,而且调节心血管活动的神经传出冲动多由延髓集中下传,故被视为心血管调节的基本中枢。

呼吸中枢

  中枢神经系统中调节呼吸运动的神经细胞群。它们分布在大脑皮层、间脑脑干脊髓等部位,起着不同的作用,但一般认为基本的呼吸中枢在延髓,特别是闩的附近(见呼吸)。

  应用微电极技术可记录出延髓内与吸气或呼气同步活动的相对集中成群的吸气和呼气神经元。左右两侧对称存在的呼吸中枢上界,相当于面神经核水平,下界延伸至闩附近的延髓网状结构内。其中吸气中枢靠近延髓网状结构腹内侧,而呼气中枢位于背侧网状结构内;这两组神经元的分布仅在其中枢部位相对集中,大部分则是交错存在,很难从解剖上截然划分。

  延髓与呼吸有关的神经元可分为两组:一部分集中在孤束核的腹外侧部,叫做背侧呼吸组。孤束核区是吸气神经元(I)密集的部位(I中又分为Iα和Iβ两类神经元)。呼气神经元 (E)只占4~5%。背侧组的吸气神经元发出轴突在闩前交叉,支配对侧膈肌运动神经元,它是驱动腹侧呼吸组及脊髓膈肌运动神经元的呼吸节律的发源部位。腹侧呼吸组的呼吸神经元在延髓腹外侧部,集中在疑核和后疑核,从闩部前方迷走神经根水平向下延伸至第一颈髓处,呈纵向排列(图2)。

  疑核中有吸气及呼气两种神经元,轴突走行于同侧迷走神经、舌咽神经中,支配咽部的辅助呼吸肌。后疑核的前部是吸气性神经元,后部是呼气神经元。所有呼气性神经元均在闩处交叉,再驱动肋间内肌和腹壁肌的运动神经元。而吸气性神经元有90%在闩处交叉,与胸段脊髓肋间外肌运动神经元发生联系,其中又有25%与膈神经元有侧枝联系。因之延髓呼吸神经元对呼吸肌的支配是对侧性的(见脑桥呼吸)。

  延髓对呼吸的调节除神经途径外,另一条是靠对血液中 pH值和CO2浓度的变化的反应。延髓腹外侧的表浅部位有化学敏感细胞,叫做中枢化学感受器,它们感受化学性刺激(特别是氢离子浓度的变化)。当延髓局部CO2浓度增加或pH值下降时,这些神经细胞的膜电位下降或放电频率增加。它们对脑脊液中氢离子浓度的变化也很敏感。CO2易通过血脑屏障进入脑脊液,与化学敏感细胞周围的细胞液中的水分结合成碳酸,再离解出氢离子,使脑脊液的氢离子浓度随之升高,从而刺激延髓中枢化学感受器的敏感细胞,使呼吸增强;把过多的CO2及时排出体外。

延髓对肌紧张的调节

  延髓中央的网状结构控制着肌紧张,在保持姿势中有重要作用。根据对肌紧张的作用,可将脑干网状结构划分为易化区和抑制区。易化区范围较大,分布在广大脑干的中央区域,延髓网状结构背外侧部仅占其中一小部分。抑制区范围较小,位于延髓尾侧网状结构的腹内侧部分。延髓通过网状脊髓束,前庭脊髓束直接控制脊髓前角α运动神经元,也可间接通过γ环路来调节α运动神经元的活动水平以维持肌紧张。平时易化区和抑制区的活动处于相对平衡状态,使肌紧张不致过高或过低(见脑干网状结构)。

参与觉醒和睡眠活动

  延髓除了有下行冲动来控制肌肉紧张和姿势外,它的头端部分是网状结构上行激活系统的一部分,它弥散性地向皮层投射以保持机体处于觉醒状态。延髓和脑桥下部的低位脑干中还存在着一种对抗头端网状结构上升激活系统的中枢,它们的活动可以引起睡眠和脑电同步化,被称为网状结构上行抑制系统,它与上升激活系统统一协调地控制着睡眠与觉醒(见脑干网状结构)。

延髓对自主性和内脏活动的影响

对唾液分泌的调 节

  延髓中的上、下涎核分别控制着颌下腺、舌下腺和腮腺的分泌。

对消化道运动及分泌的调节

  延髓通过迷走神经背核的传出纤维支配食道、胃肠道的平滑肌并调节其运动;迷走神经也影响着胰腺、肝和小肠的消化液分泌;延髓背外侧网状结构中有呕吐中枢;在迷走神经背核附近的网状结构中有吞咽中枢。

  延髓调节有关的自主性神经系统功能活动过程,是与下丘脑、大脑边缘系统密切联系的,是完整的机体调节系统中的一个功能组成单位。

  参考书目

  张镜如等:呼吸控制的中枢机制,《生理科学进展》,13(1),北京,1982。

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