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  刺激作用于动物体、器官、组织或细胞后所产生的生理功能减弱乃至消失的反应。它是与兴奋对立的主动过程。抑制是机体的一种积极活动过程,不可理解为生理功能活动的终止。抑制和兴奋同是维持机体功能协调和平衡的重要生理过程。抑制有利于机体自我保护,可以防止组织器官的过度兴奋,并且是机体选择外界信息和适应环境变化的重要方式。

  在进化过程中,随着机体功能及调节机制的发展,动物抑制的形式逐渐完善和多样化。许多无脊椎动物,如环节动物、软体动物、节肢动物都已具明显的抑制反应。例如,海兔的中枢神经系统中,已经具有特殊的抑制性神经元。脊椎动物的抑制反应可以在 3个不同水平上表现出来:即细胞和分子水平,器官和系统水平以及整体水平。整体水平的抑制易于见到,如超强刺激所引起的动物行为的抑制停止(超限抑制);重复的单调刺激引起睡眠等。刺激迷走神经可使心搏变慢以至停止;交感神经活动或肾上腺素释放增多,能使肠胃蠕动减弱都属器官水平的抑制。细胞和分子水平的抑制是各种抑制的基础。细胞水平的抑制能使可兴奋组织(神经、肌肉和腺体细胞等)细胞的兴奋性降低,当再给刺激时,反应减弱乃至不能再引起兴奋。递质分子的合成及释放以及递质与其受体结合后的动力学变化等都是抑制在分子水平的表现形式。

  神经系统局部的兴奋可对其他部位或其所支配的器官产生抑制,如运动时,屈肌收缩必须伴以伸肌松弛。此时有关的屈肌运动神经元兴奋,而伸肌运动神经元则抑制。机体的正常活动要依赖中枢神经系统各部分兴奋和抑制过程的协调。兴奋和抑制是神经系统活动的两个基本活动过程。中枢神经系统的许多复杂活动,其中包括学习、记忆思维等高级神经活动,无一不是兴奋与抑制相互作用的结果。例如,学习需要集中注意力,此时常忽视一些无关刺激。集中注意力是兴奋,忽视无关刺激是抑制。没有抑制就不可能有定向的兴奋,不能忽视无关刺激就不能集中注意力。

  现代神经电生理学和神经生物化学研究证明:神经系统活动的抑制主要发生在神经元间相互连接的突触部位。在正常情况下,一个神经元的兴奋冲动沿着神经纤维(轴突)传至末梢(突触前成分),并由末梢向突触间隙释放兴奋性递质(如乙酰胆碱),作用于所支配的另一神经元的突触后膜,使其去极化,从而导致受支配神经元的兴奋。如果由于某种原因这种经由突触的信息传递过程受阻,就叫做突触抑制。神经系统所发生的一切抑制过程都和突触处传递的受阻有关。这种传递受阻可由两个原因造成:①突触前末梢兴奋性递质的释放量减少;②某些抑制性递质(见神经递质)作用于突触后膜,使受支配的神经元兴奋性降低。突触抑制可分为两类,即突触前抑制和突触后抑制。这两种抑制发生的机制不同。

突触前抑制

  由于一些神经元的活动作用在传导兴奋的突触前神经元上,使其末梢递质释放量减少,从而使受支配的细胞无法产生兴奋,从而造成的传递阻断。

突触后抑制

  由于突触后神经元膜电位变化使传递受阻。一些高等无脊椎动物以及脊椎动物的神经系统中,一个神经往往接受多种神经元的支配。在这些神经元的胞体和树突上,不仅有使之产生兴奋的突触,同时也有仰制性突触。当冲动传到抑制性突触末梢时,后者即释放出抑制性递质(见神经递质),引起突触后膜出现与传递兴奋不同的离子通透性变化,从而导致突触后膜的超级化。在突触后膜超级化时,由于与阈电位水平间的距离增大,因而突触后神经元再接受兴奋性影响时,便不易或不能兴奋(产生锋电位)。有些硬骨鱼的延髓内,左右各有一个巨型的毛特纳氏细胞,这种细胞是控制鱼和两栖动物运动的重要神经元。在其轴突与轴丘之间有形如网状的电抑制性突触,这种突触能够以一种电紧张性的影响,使毛特纳氏神经元处于抑制状态,是一种突触后抑制。在脊椎动物的中枢神经系统内,突触后抑制一般由中间神经元的活动引起。这种抑制普遍存在于中枢神经系统各个水平。由于神经元之间联系的方式不同,突触后抑制经过的神经回路也不同,因而突触后抑制又可分为旁侧性抑制、返馈性抑制和前馈抑制等。

  突触前抑制和突触后抑制仅仅是细胞水平电生理研究中所观察到的;整体水平的抑制现象如何用这两种抑制来解释,以及如何从分子水平来进一步解释这两种抑制过程,都是有待今后研究的基本理论问题。

  参考书目

  R.F.施密特等著,赵轶干等译:《神经生理学基础》,科学出版社,北京,1983。(R.F.Schmidt et al.,Grundriss der Neurophysiologie, Springer-Verlag,Berlin,New York,1979.)

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