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图1 粗糙脉孢菌的紫色腺缺陷型和它的抑制基因
根据抑制基因和被抑制基因的显隐性关系

  某一突变基因的表型效应由于第二个突变基因的出现而恢复正常时,称后一突变基因为前者的抑制基因。回复突变使突变基因的脱氧核糖核酸 (DNA)分子结构恢复正常;抑制基因则并不改变突变基因的DNA分子结构,而只是使突变型的表型恢复正常。抑制基因一般用符号Su代表。例如用Hw代表黑腹果蝇的毛翅 (Hairy wing,Hw)突变型,则Su-Hw代表Hw的一个抑制基因。当抑制作用发生在同一基因中时,这种抑制作用称为基因内抑制,属于不同基因的抑制作用则称基因间抑制。

目录

基因内抑制

  分为针对错义突变型的、移码突变型的和针对无义突变型的等几种。

=针对错义突变的基因内抑制

  一个错义突变型的表型可由同一基因另一位置上发生错义突变而恢复正常。例如大肠杆菌的色氨酸合成酶 A亚基基因的错义突变型A46是一个碱基置换突变 (GGA→GAA)。这一置换突变使A亚基的第210个氨基酸──甘氨酸为谷氨酸所替代,从而使它失去了正常的活性。在这一替代不改变的情况下,另一错义突变 A446(UAC→UGC)使A亚基的第174个氨基酸──酪氨酸为半胱氨酸所替代,这一改变导致酶活性的恢复。这是针对碱基置换突变的基因内抑制,抑制基因本身也常是错义突变型。

针对移码突变的基因内抑制

  大肠杆菌噬菌体T4经吖啶类染料处理后可以得到一对核苷酸减少(或增加)的rⅡ基因的移码突变型。 在这一对核苷酸不改变的情况下,附近位置上另一对核苷酸的增加(或减少)能使表型恢复正常(见遗传密码),这便是针对移码突变的基因内抑制,抑制基因本身也常是移码突变型。

针对无义突变的基因内抑制

  密码子AAG代表赖氨酸,由于置换突变而成为无义密码子UAG时,翻译便到此停止而带来突变型表型。在第一对核苷酸不改变的情况下,由于第三对核苷酸的改变而使密码子成为UAC时,便在这位置上出现酪氨酸并使翻译正常进行。只要由赖氨酸改变为酪氨酸不影响这一基因产物的活性,表型便得以恢复。这是针对无义突变的基因内抑制

基因间抑制

通过代谢补偿的基因间抑制

  假定某一基因突变使一种蛋白质变为容易为另一物质所抑制,因而使野生型表型不能出现,再假定另一基因发生突变后这抑制物不再产生,那么后一突变基因便是前一突变基因的抑制基因。假定某一突变基因使某一代谢产物不能形成,再假定另一突变基因使同一代谢产物由另一途径合成,那么它也是前一突变基因的抑制基因。如果某一代谢中间产物具有某种表型效应,假定第一个突变基因中断了这一中间产物以后的代谢途径而使中间产物积累,再假定另一突变基因使中间产物出现以前的代谢途径中断,那么它也成为前一突变基因的抑制基因。例如粗糙脉孢菌的腺嘌呤缺陷型(adenineless,ade)35203产生一种由腺核苷酸合成的代谢中间产物转变来的紫色色素(见图)。在这一基因不发生回复突变的情况下,另外三个腺嘌呤缺陷型27663、28610、 44411中的任何一个都抑制紫色色素的产生而恢复了野生型的不产色素这一性状。对于突变型35203的产生紫色色素这一性状来讲,突变基因27663、28610、44411都是它的抑制基因。

通过翻译校正的基因间抑制

  某些由置换突变产生的无义突变型,可以由于相应的突变型转运核糖核酸(tRNA)的校正作用而恢复正常的表型。例如酪氨酸密码子是UAC,酪氨酸tRNA反密码子是AUG。置换突变使UAC变为无义密码子 UAG后翻译便到此停止。如果酪氨酸tRNA基因发生突变而使它的反密码子由AUG变为AUC,这一反密码子便能识别无义密码子UAG,可是它的3′端上仍然携带着酪氨酸。因此这一突变型tRNA能使无义突变密码子位置上照常出现酪氨酸而使翻译正常进行。这里酪氨酸tRNA的突变基因便是前一无义突变型的抑制基因。

  实际上任何一个突变型只要它和野生型只有一对核苷酸的差别,都可以由相应的tRNA基因突变型的校正作用而恢复野生型表型。

抑制基因的专一性和表型效应

  各种抑制基因的作用可以有不同的专一性。 果蝇的毛翅抑制基因Su-Hw除了抑制毛翅以外,对于分叉刚毛(bifid,bi),翅脉中断(cubitus interruptus,ciD) 也有一定程度的抑制作用;星眼抑制基因则只对星眼突变(star,S)有抑制作用。脉孢菌的紫色腺嘌呤缺陷型的抑制基因只抑制该突变型的紫色表型而不抑制对于腺嘌呤的需要这一表型。琥珀突变型抑制基因的抑制作用针对无义密码子UAG,而不论这一无义突变发生在哪一基因中,所以它又称为超抑制基因。相反地,许多抑制基因的作用是座位专一的,它能抑制某一突变基因的表型,不论突变发生在这基因的哪一位点。某些抑制基因的作用则是位点专一的,它对被抑制基因的抑制作用只限于某些位点上的突变。例如大肠杆菌的突变型 dnaAts是在高温中不能复制DNA的突变型。rpoB是它的抑制基因,每一个rpoB突变只抑制某一些位点发生突变的 dnaAts突变型,而不抑制同一基因的某些其他位点的突变型。一般认为位点专一性是由于抑制基因与被抑制基因所编码的两种蛋白质分子的相互作用只限于某些相对应的部位的缘故。某些抑制基因能够抑制许多突变基因的表型,例如琥珀突变型抑制基因。相反地,一个基因的表型也可以被几个不同的抑制基因所抑制,例如脉孢菌紫色腺嘌呤缺陷型至少有三个抑制基因。

  某些抑制基因本身并没有表型效应,例如果蝇的毛翅抑制基因。某些抑制基因本身具有突变型表型效应,例如大肠杆菌的色氨酸合成酶A亚基基因的突变型A446对于另一个A亚基突变型A46是抑制基因,A46对A446来讲也是抑制基因。脉孢菌的紫色腺嘌呤缺陷型的几个抑制基因本身也都是腺嘌呤缺陷型。大肠杆菌中由于tRNA基因发生突变的抑制基因则虽然没有一般的突变型表型,可是普遍地降低生活力。

  抑制基因或是隐性的,或是显性的。在细菌等单倍体生物中,不论抑制基因是隐性或显性,往往可以从被它抑制的突变型──假的回复体中发现。这些假的回复体和野生型杂交的子代中总是或多或少地出现原来的突变型;相反地,真的回复体和野生型杂交的子代中则不出现原来的突变型。在二倍体的高等生物中,按照子二代中出现野生型和突变型的比数便可以判断抑制基因的存在以及抑制基因的显隐性关系(见表)。

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