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种属概述

  拉丁名:OryzarufipogonGriff.

  中文名:普通野生稻

  拉丁科名:Granineae

  中文科名:禾本科

  保护级别:2

  分布:云南(景洪)、广西、广东、台湾(桃园)

  现状:渐危种。本种是水稻的近缘祖先,它与栽培籼稻极为相似,均具AA型染色体组,亲和性好,杂交结实率高,是育种利用之亲源。普通野生稻在中国南方分布较广,面积亦大,变异类型十分丰富,保护和收集野生近缘植物基因,为遗传育种研究所必须,具有重要实践意义和科学价值。

  海拔下限(米)

  海拔上限(米):600

形态特征

  多年生水生草本,秆高约150厘米,下部海绵质。叶鞘圆筒形,疏松,无毛;耳明显;叶舌发达,长达17毫米;叶片线形,扁平,长达40厘米,宽约1厘米,边缘与中脉粗糙,先端渐尖。圆锥花序长约20厘米,直立而后下垂,主轴及分枝具粗糙角棱;小穗多数,长8-9毫米,宽2-3毫米,基部具2枚微小呈半圆形的退化颖片;成熟后自小穗柄关节上脱落;第一和第二外稃退化呈鳞片状。长约2.5毫米,具1脊状脉,顶端尖,边缘微粗糙;孕性外稃厚纸质,长。7-8毫米,长圆形,具5脉,遍被糙毛,粗糙,沿脊上部具较长纤毛;芒着生于外稃顶端并具一明显关节,长5-40毫米不等;内稃与外稃同质,具3脉,边脉亦接近边缘,而为外稃之二边脉所紧握,被糙毛,粗糙;鳞被2枚;雄蕊6,花药长约5毫米;柱头2,羽状。颖果长圆形,种脐线形。

生长习性

  普通野生稻主要分布于江河流域、平原地区的池塘、溪沟、水涧与藕塘、稻田、沼泽等低湿地。适生于温暖潮湿的热带、亚热带气候生长期间是温度高和雨量充沛的季节。分布区的平均温在19-23℃,是中国温度最高的地区,l月平均温达10℃左右,有霜期和零度以下的天数很少,4月气温在20℃以上,7月约28℃,年最高温度大多为37-38℃,10月约在20℃以上,年降水量1119-2664毫米,多集中在4-9月,相对湿度常在75-85%。对土壤选择不严,在粘土、壤土、沙壤土上均能生长。普通野生稻是短日照植物,但喜阳光充足,适生于低洼、积水的浅水层沼泽中生长。伴生植物有假稻LeersiahexangraSwartz.、碎米莎草CyperusiriaL.、慈菇SagittariasagittifoliaL.、水蓼PolygonumhydroplperL.等。出穗期的变异较大,4月中至5月中旬出穗的约占20%,大多在l0-11月出穗。

  普通野生稻喜欢生长于海拔600米以下的江河流域,平原地区的池塘、沟渠、水涧、藕塘、稻田、沼泽等各种地势较低的潮湿地带,但同时也喜欢较充足的阳光。它的生长期也正值温度较高和雨量充沛的季节。普通野生稻对土壤的要求不太严格,在较为低洼、有积水的浅水层的黏土、壤土、沙壤土中均能较好地生长。但是由于长期忽略了对它的保护工作,在野外很多地方的生存已到了岌岌可危的境地。

分布范围

  在中国分布区为北纬18度15分-25度11分,东经100度47分-121度15分。其具体分布广东曲江、英德、清远、龙门、花县、新会、台山、开平、紫金、河源、德庆、罗定、云浮、新兴、海丰、惠东、惠州、博罗、东莞、增城、从化、三水、四会、高要、阳春、阳江、高州、化州、茂名、电白、廉江、遂溪、海康、高明、鹤山、恩平、湛江、肇庆、海南崖县、陵水、保亭、万宁、琼中、琼海、白沙、昌江、东方、临高、澄迈、定安、文昌、琼山、广西北海、合浦、防城、钦县、浦北、上思、博白、陆川、玉林、扶绥、崇左、马山、隆安、武鸣、上林、宾阳、田东、田阳、百色、来宾、柳江、象州、鹿褰、钟山、恭城、柳州、荔浦、临桂、罗城、永福、灵山、邕宁、横县、贵县、北流、桂平、平南、藤县、昭平、贺县、云南景洪及台湾桃园等地。生于海拔600米以下的江河流域、平原地区的池塘、溪沟、水涧与藕塘、稻田、沼泽等低湿地。印度缅甸泰国至马来西的亚洲热带季风地区也都广泛分布。

表型性状

  以中国普通野生稻初级核心种质中广西普通野生稻部分中的223份野生稻为材料,以平均分布于水稻12条染色体上的34对SSR引物和中国稻种资源目录中的表型性状分析广西普通野生稻SSR位点的等位变异、多样性的地理分布及不同生长习性间的多样性分布等。结果表明,每对引物检测到的多态性片段7-48条,平均为24.91条,普通野生稻的等位变异数明显大于地方稻种,在所分析的SSR位点中杂合位点比例变化在1.35%-81.31%之间,平均为32.01%,与自花授粉的栽培稻相比具有较高的杂合率;北纬22°-23°和23°-24°范围内的两个区域内(一个包括隆安、扶绥和邕宁三县,另一个包括象州、来宾、武宣、玉林和贵港五个县)所包含的普通野生稻数量多,遗传多样性大,在DNA水平上是广西普通野生稻的遗传多样性中心,而表型性状多样性中心是在北纬21°-22°和22°-23°,其多样性分布与DNA水平不完全一致。在4种生长习性间,DNA水平上的遗传多样性大小依次为匍匐型,倾斜型,半直立型和直立型,表型水平的多样性与DNA水平的多样性基本一致。

SSR遗传多样性

  利用SSR标记对分布在中国7个省的17个居群普通野生稻(OryzarufipogonGriff.)的种质资源进行研究,结果表明:17个居群普通野生稻的遗传多样性有着显著的差异,从UPGMA聚类结果可以看出普通野生稻的遗传多样性与其生态地理分布有显著的相关性,遗传多样性指数高的地区极有可能是栽培稻的起源中心;用筛选出的7对SSR引物对336份DNA样品进行扩增,得到60条特异条带,在分子水平上进一步证明普通野生稻的起源为两广地区;本研究也表明SSR是进行遗传资源多样性研究的一种切实有效的研究方法。

  运用矩阵相关检测及聚类分析比较相结合的方法,在对广西玉林普通野生稻居群进行遗传结构分析中,从260至60每降低20个等位变异进行梯度取样,研究了不同SSR等位变异相似系数矩阵与总等位变异相似系数矩阵之间的相关关系。

  结果表明

  1)当等位变异数为200时,居群内个体间的遗传关系与总变异数为277时个体间遗传关系的相关系数高达99.5%,达到极显著标准;如果将等位变异数梯度降低到10,则所有4个群体分别在等位变异数为180、190、210和200时与总变异数为277时个体间遗传关系的相关系数达到99.5%。

  2)当等位变异数减少到60时,其相关系数也达到95.0%的显著相关。

  3)所有4个群体在其相似系数达到99.5%时的聚类图与总变异数为277时的聚类图基本一致,只有个别样品在聚类图中的位置略有变化,但其相似系数为95.0%时聚类图与总变异数为277时的聚类图差异非常明显。因此,在进行普通野生稻居群遗传结构分析时,选择均匀分布于基因组的SSR引物并得到200个左右的等位变异时就能精确地获得居群内个体间的遗传关系。由于水稻SSR引物在野生稻居群遗传结构分析中的平均等位基因数约为4,所以,50对引物即能反映居群内个体间的遗传关系。

遗传多样性

  利用30对SSR引物对广东高州普通野生稻3个群体进行了遗传多样性分析和居群遗传分化研究。结果表明,30对引物中只有20对表现出多态,多态位点比率P为66.7%;在20个多态位点中共检测出81个等位变异,平均等位变异数(Ap)为4.05个;3个群体总的遗传多样性(Ht)为0.61,其中,居群内的遗传多样性为居群间的遗传多样性的3倍多,说明总的遗传多样性主要来自居群内;虽然居群间的遗传分化系数(GST)较低,仅为0.2427,但当遗传相似系数临界值增加时,3个群体在聚类图上相对独立,说明3个群体既存在着高度的遗传相似性,又具有一定程度的遗传分化,可以作为3个居群进行原生境保护。为了明确中国异位保存的普通野生稻是否能够代表原居群遗传多样性的完整性,利用SSR(简单序列重复)方法对江西省东乡县庵家山和水桃树2个普通野生稻居群的原、异位群体进行了遗传多样性比较研究。

  结果表明,庵家山居群原、异位保存群体的遗传多样性指数分别为0.5000和0.3555,异位保存群体的遗传多样性只有原位保存群体的71.1%,并且异位保存材料在聚类图中聚集在一起,仅为原位保护材料聚类图中的一个分支;虽然水桃树居群原、异位群体的遗传多样性指数分别为0.4100和0.4577,相差较小,并且原、异位保存材料在聚类图中混合聚类,似乎异位保存群体能够代表原居群的遗传多样性,但异位保存的14份材料在聚类图中有6份相邻的材料聚集在一起,说明异位保存取样时没有考虑野生稻植株的空间分布,属于重复取样,重复取样的比率高达42.9%。将2个分布点原、异位材料合并进行遗传多样性研究,结果与庵家山分布点的研究结果基本一致。据此推测中国保存的普通野生稻资源所包含的遗传变异相对较少,重复频率较高。建议进行普通野生稻遗传资源的再收集,并对已保存的野生稻种质资源进行全面鉴定,剔出重复样品。

遗传分化

  普通野生稻(OryzarufipogonGriff.)是栽培稻的近缘祖先,蕴藏着丰富的优异基因。是宝贵的水稻遗传资源。普通野生稻主要分布在中国的南方地区,海南岛是中国普通野生稻的主要分布区之一,野生稻的遗传多样性曾经非常丰富。三亚是海南岛典型的热带地区,是普通野生稻主要的分布区。最近在海南琼海发现一个原生境普通野生稻居群,尚不清楚海南普通野生稻琼海居群与三亚居群之间的遗传关系。本研究采用37个SSR标记从SSR座位的多态率、SSR座位的基因杂合性、两居群间的遗传相似性和遗传距离以及两居群间的遗传分化等四方面,对海南普通野生稻琼海居群与三亚居群进行了遗传分析,旨在为海南普通野生稻的深入研究提供基础。

  结果表明SSR座位在两群体中存在较高的遗传变异,且其在普通野生稻三亚居群的遗传变异高于在普通野生稻琼海居群的遗传变异。SSR座位在琼海居群中的多态率为81.0811%,在三亚居群中的多态率为91.8919%;观察杂合性、理论杂合性、非偏性杂合性在三亚居群中的平均值为0.5651、0.4449、0.4661,高于在琼海居群中的相应平均值f0.4097、0.2057、0.2670)。根据Nei遗传相似性和遗传距离普通野生稻琼海居群与三亚居群问的遗传相似性为0.6385,遗传距离为0.4486。Fsr检验表明,两群体之间存在着中等程度的遗传分化(Fsr=0.3909),表明这两个普通野生稻居群内存在着60.91%的遗传变异。

生态分化

  为探讨普通野生稻OryzarufipogonGriff.的生态分化式样,对中国的31个天然居群及其生境进行了考察。通过对其生活史特性、生长习性、抽穗光周期、百粒重和繁育系统的初步观察后得到如下结果:1)在中国没有发现一年生的天然居群;2)随着纬度的升高,普通野生稻的繁育系统有从无性生殖向有性生殖偏移的趋势;3)适应日照长度变化的结果使其始穗期有随着纬度的升高而提早的趋势;4)茎的生长习性的多型性与周围栽培稻的基因流有关,在小生境中水分条件的差异亦可导致生长习性从匍匐到直立的渐变。但是,等位酶分析的结果表明同一居群内具有不同生长习性的类型之间没有明显的遗传分化。

抗稻褐飞虱新基因

  稻褐飞虱(BPH,NilaparvatalugensSt(a)l)是中国和世界稻区最严重的水稻害虫之一,发现和利用新抗性基因和进行抗性种质创新对于稻褐飞虱抗性品种的培育具有重要的意义。本研究进行了1200多份普通野生稻(OryzarufipogonGriff)种质对多种BPH生物型的抗性鉴定,获得了30份抗性资源,其中6份对分布于世界主要稻区的稻褐飞虱生物型1和2、孟加拉、湄公河(越南)、九龙江(越南)、潘特纳加(印度)等6种生物型或其中5种具有广谱高抗性。

  遗传分析证明了这些种质对BPH生物型2和九龙江生物型的抗性受2对重复作用隐性基因控制,对潘特纳加生物型的抗性受1对隐性基因控制,表明抗源对不同褐飞虱生物型具有不同的遗传机制。普通野生稻材料2183存在的2对隐性基因很可能是新发现的基因,因为在这些染色体区域还没报道有BPH抗性基因,这两对基因暂命名为bph18(t)和bph19(t)。研究总共培育出143份抗性创新种质和6份抗性品系或高产优质杂交水稻组合,这些优良的抗性创新种质为培育抗性新品种建立了坚实的基础。

水稻改良

  普通野生稻稻褐飞虱抗源的杂交利用技术及其获得的一大批抗性创新种质和育种品系。研究了杂交后代性状分离、不同杂交方式、抗性鉴定时期和花药培养的抗性育种效果,证明了复交和回交方式、花药培养获得纯合体、以及早期(F2)抗性鉴定是在育种上利用的关键技术措施。配制了大量(293个)杂交组合,进行稻褐飞虱抗性创新品系的选育工作,对选育出的493个遗传稳定品系进行抗性鉴定、运用RAPD标记对筛选出的143份抗性育种品系进行分子标记多态性分析,从中首次获得了一大批(120份)具有DNA分子标记多态性(遗传多样性)的抗性创新种质,为今后培育抗性品种打下基础。研究还初步培育出5个具有生产应用价值的高产(或优质)抗稻褐飞虱育种品系和杂交稻组合。

核糖体RNA基因

  对98份普通野生稻、亚洲栽培稻及稽稻进行了核糖体RNA基因间户IJ而区的限制性片段长度多态性(RFLP)分析。共发现30种长度变异类型,组成45种表现型。普通野生稻的rDNA间隔序列长度多样性最丰富,24份材料中检测到25种长度变异类xu、共组成22种表现型。rDNA间隔区长度变异类型的地理分布与纬度相关,高纬度来源的普通野生稻的rDNA间隔区长度较短,与粳稻的长度变异类型相似;低纬度来源的材料rDNA间隔长度趋长,与粕稻的长度变异类型相似;格稻的长度变异类型与粳稻相似。提出了华南是TfIt-稻变异中心的观点,并指出对中国野生稻资源进行保护的重要性。

  亚洲栽培稻和普通野生稻的rDNA的IGS长度存在着多种变异类型等对中国栽培稻和普通野生稻的rDNA进行了对比分析,认为栽培稻远较普通野生稻的变异丰富。中国的普通野生稻分布广泛,但其遗传变异在世界水稻III的地位尚未被完全认识。因此需对中国普通野生稻的基因资源遗传多样性程度进行正确评估,以使得这些遗传资源能得到合理利用。这对中国和世界水稻的改良均有重要意义,本文分析了中国普通野生稻的IGS限制性长度多态性,结果表明,中国普通野生稻的遗传变异十分丰富,应该受到合理的保护和利用。

濒危及保护

保护价值

  普通野生稻是栽培水稻的原始近缘种,近年来搜集作物的野生近缘种质移人栽培稻中,育成一系列新种。中国首次育成的水稻三系中的不育系,是利用“野败”作为亲缘突破的。中国是水稻起源和集中分布区之一,南方又拥有丰富的野生稻资源,充分利用和保护原始种质基因,为水稻育种提供珍贵的遗传研究资料,并为阐明水稻起源和演化提供理论基础。

保护措施

  在野生稻自然生长的地区作适当的产地保护,通过自繁而占有一定的面积。对某些稀有而具特殊种质的类型可及时采集种子,进行种子繁殖或作营养分株繁殖。用SSR方法对云南元江普通野生稻3个自然居群进行30个位点的遗传多样性分析。结果表明,元江普通野生稻具有较高的遗传变异水平(Ap=2.6,Hs=0.77),且群体遗传分化系数较大,GST为41.08[%],即在遗传变异总量中41.08[%]存在于居群间。云南元江普通野生稻遗传多样性特点的分析,提出了保护策略。

栽培方法

  颖果成熟时容易脱落,要随熟随采,晒干,净种,贮存,约于翌年4月初播种繁殖。作为种质保存时需贮藏在基因库。普通野生稻所具有的特异广谱高抗褐稻虱基因,其抗源基因是受2对隐性基因控制,用高产优质栽培稻与之杂交、复交和回交,成功地将抗性基因导入到栽培稻中,通过花药培养,获得一批具有抗性的合成育种中间材料和一个优质高产新品系。

植物进化史

  普通野生稻(OryzarufipogonGriff.)是亚洲栽培稻(OryzasativaL.)最近缘的野生种,是公认的亚洲栽培稻的祖先。由于长期处于野生状态,经受各种灾害和环境的自然选择,形成了丰富的变异类型,对水稻病虫害有较强的抗性,对环境有较强的适应性,并具有优质、高产、氮磷高效利用、广亲和及雄性不育等优良基因,是水稻育种和改良的重要遗传资源。

  中国是普通野生稻的遗传多样性中心之一。在长期的自然演变过程中,普通野生稻居群内任何个体任何位点上的遗传变异都会在居群内累积,因此,普通野生稻的居群遗传结构具有高度的异质性,即同一居群不同个体间基因型往往不同。研究普通野生稻的居群遗传,不仅可以揭示其进化历史,探讨其稀有或濒危机制,为制定保护策略提供科学依据,而且能够为栽培稻的种质创新和遗传改良提供优异的基因。

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