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  也称核糖核蛋白体、核蛋白体,普遍存在于各种细胞中的亚细胞颗粒,由蛋白质和核糖体核糖核酸(rRNA)构成,是细胞内合成蛋白质的场所。19世纪末细胞学家发现细胞质中存在强嗜碱性物质,有时呈弥散分布,有时集聚成簇。1953年G.E.帕拉德首先在电子显微镜下观察到细胞质中电子致密度较强的颗粒,称为核糖体。现已明确,细胞质中的嗜碱性物质与核糖体中的 RNA有关。

  核糖体依其与内质网的关系分为两类。散在于细胞质中的称为游离核糖体,附着在内质网膜外表面上的称为附着核糖体。这两种类型的核糖体或多或少可以相互转变。原核细胞如细菌的核糖体,全部游离在原生质内,但在真核细胞内,这两类核糖体的比例变化很大。例如,在有分泌功能的细胞中,90%核糖体是附着型的,而在酵母细胞、植物分生组织细胞和尚未分化的细胞中的核糖体,大多数游离于细胞质基质内。附着核糖体主要合成运送到细胞外面的分泌蛋白,包括酶原颗粒、蛋白质类激素和抗体等;游离核糖体主要合成细胞本身所需要的结构蛋白和某些特殊蛋白质(如血红蛋白)。

  核糖体由大小两个亚基组成。原核和真核细胞的核糖体及其亚基的大小(通常以超离心沉降常数 S表示)不同,蛋白质和RNA组分也不一样。如大肠杆菌核糖体为70S,大小亚基分别为50S和30S,含55种蛋白质和3种RNA──23S、5S和16S rRNA,它的所有蛋白质和RNA的一级结构均已测出;大鼠肝细胞质核糖体沉降常数约为80S,大小亚基分别是56.3S和36.9S,有82种蛋白质和4种RNA──28S、5.8S、5S和18S rRNA;线粒体叶绿体核糖体的大小和对抗菌素的敏感性与原核细胞的核糖体近似,但蛋白质及RNA组分不尽相同。

  大肠杆菌核糖体的立体结构是由呈胚胎形的小亚基和呈皇冠形的大亚基缔合而成,小亚基上有头部、基部、裂口和平台,大亚基上有中央突出部、脊和柄。目前已基本上弄清楚大肠杆菌核糖体中蛋白质和 RNA的分布及它们之间的相互关系,利用免疫电子显微镜技术也初步确定了其中的功能部位,如小亚基上有蛋白质生物合成起始因子IF-3和信使核糖核酸(mRNA)以及解码区域的结合位点,它们位于小亚基的裂口和平台附近,蛋白质生物合成延伸因子EF-G和肽基转移酶则分别位于大亚基上的柄以及脊与中央突起之间。

  在进行蛋白质生物合成时,由mRNA链将多个核糖体串连在一起,即多核糖体。一般多核糖体中核糖体的数目与mRNA链的长短有关,mRNA长,核糖体数目多,反之则少。

  核糖体的生成包括rRNA的合成(见转录、核糖体蛋白质的合成(见蛋白质生物合成)和核糖体的装配 3大部分。核糖体的装配则是首先由rRNA前体(见转录)和部分核糖体蛋白质结合,形成前核糖体颗粒,随后通过不断添加核糖体蛋白质和进行rRNA前体的加工,产生未成熟的核糖体亚基,最后经过必要的修饰成为成熟的亚基并缔合成核糖体。真核细胞rRNA绝大部分在核仁中合成(个别小分子rRNA在核质中合成),而蛋白质在细胞质中合成后,再进入细胞核与rRNA装配成核糖体,然后再输送到细胞质中参与蛋白质生物合成。

  参考书目

  郑国锠:《细胞生物学》,人民教育出版社,北京,1981。

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