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  由至少几十个核糖核苷酸通过磷酸二酯键连接而成的一类核酸,因含核糖而得名,简称RNA。RNA普遍存在于动物、植物、微生物及某些病毒和噬菌体内。RNA和蛋白质生物合成有密切的关系。在RNA病毒和噬菌体内,RNA是遗传信息的载体。RNA一般是单链线形分子;也有双链的如呼肠孤病毒RNA;环状单链的如类病毒RNA;1983年还发现了有支链的RNA分子。

目录

结构

  1965年R.W.霍利等测定了第 1个核酸──酵母丙氨酸转移核糖核酸的一级结构即核苷酸的排列顺序。此后,RNA一级结构的测定有了迅速的发展。到1983年,不同来源和接受不同氨基酸的tRNA已经弄清楚一级结构的超过280种,5S RNA 175种,5.8S RNA也有几十种,以及许多16S rRNA、18S rRNA、23S rRNA和26S rRNA。在mRNA中,如哺乳类珠蛋白mRNA、鸡卵清蛋白mRNA和许多蛋白质激素和酶的mRNA等也弄清楚了。此外还测定了一些小分子RNA如sn RNA和病毒感染后产生的RNA的核苷酸排列顺序。类病毒RNA也有5种已知其一级结构,都是环状单链。MJS2RNA、烟草花叶病毒 RNA、小儿麻痹症病毒RNA是已知结构中比较大的RNA。

  除一级结构外,RNA分子中还有以氢键联接碱基(A对U;G对C)形成的二级结构。RNA的三级结构,其中研究得最清楚的是tRNA,1974年用X射线衍射研究酵母苯丙氨酸tRNA的晶体,已确定它的立体结构呈倒L形(见转移核糖核酸)。

  RNA 一级结构的测定常利用一些具有碱基专一性的工具酶,将RNA降解成寡核苷酸,然后根据两种(或更多)不同工具酶交叉分解的结果,测出重叠部分,来决定RNA的一级结构。举例如下:

            AGUCGGUAG

     牛胰核糖核酸酶   高峰淀粉酶核糖核酸酶T1

       (RNase A)       (RNase T1)

      AGU+C+GGU+AG      AG+UCG+G+UAG

  牛胰核糖核酸酶是一个内切核酸酶,专一地切在嘧啶核苷酸的3′-磷酸和其相邻核苷酸的5′-羟基之间,所以用它来分解上述AGUCGGUAG9核苷酸,得到AGU、C、GGU和AG4个产物。而核糖核酸酶 T1是一个专一地切在鸟苷酸的3′-磷酸和其相邻核苷酸的5′-羟基之间的内切核酸酶,它作用于上述9核苷酸,则得到AG、UCG、G和UAG4个产物。根据产物的性质,就可以排列出9核苷酸的一级结构。

  除上述两种核糖核酸酶外,还有黑粉菌核糖核酸酶(RNase U2),专一地切在腺苷酸和鸟苷酸处,和高峰淀粉酶核糖核酸酶T1联合使用,可以测定腺苷酸在RNA中的位置。多头绒孢菌核糖核酸酶(RNase Phy)除了CpN以外的二核苷酸都能较快地水解,因此和牛胰核糖核酸酶合用可以区别Cp和Up在RNA中的位置。

生物功能和种类

  20世纪40年代,人们从细胞化学和紫外光细胞光谱法观察到凡是 RNA含量丰富的组织中蛋白质的含量也较多,就推测RNA和蛋白质生物合成有关。RNA 参与蛋白质生物合成过程的有 3类:转移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖体核糖核酸(rRNA)。

tRNA

  一类小分子RNA,绝大多数tRNA含有75到95个核苷酸。主要功能是携带并运输氨基酸。带有氨基酸的tRNA(氨酰-tRNA)可以按其反密码子和 mRNA的密码子通过碱基配对的原则,排列在mRNA上。每一种氨基酸至少有一种特异的tRNA与其对应,tRNA种类可以多至60~70种。(见转移核糖核酸

mRNA

  合成蛋白质的模板,种类甚多,大小不一。如果一种蛋白质含 100个氨基酸,根据三联体密码原则,即3个连续的核苷酸决定一个氨基酸,这个蛋白质的mRNA理论上至少有300个核苷酸。事实上许多 mRNA往往还含有不翻译的区域,所以mRNA的实际长度要超过300个核苷酸(见信使核糖核酸)。

rRNA

  组成核糖体的成分。核糖体是细胞质内由蛋白质和核糖核酸组成的一种亚细胞颗粒。是蛋白质合成的场所。核糖体由大小两个亚基组成,每个亚基都含有特定的rRNA和蛋白质。例如大肠杆菌核糖体的小亚基由21种蛋白质和一种RNA组成;大亚基由34种蛋白质和两种RNA组成。核糖体RNA的含量约占细胞RNA总量的80%。由于核糖体是蛋白质合成的场所,因此在蛋白质合成旺盛的组织中核糖体的数目增加,rRNA的含量也相应增大。

  1981~1984年间还发现一些RNA具有酶活力,如四膜虫的rRNA前体能催化自身的剪接作用;细菌核糖核酸酶P的RNA组分能单独作用于tRNA前体,切去5′-端多余的核苷酸,成为成熟的tRNA。这些发现打破了过去认为只有蛋白质才具有酶活力的狭隘观点。

  此外,由于RNA在细胞内存在的部位不同,有核内不均一核糖核酸(hn RNA),核内小分子核糖核酸(sn RNA)、线粒体RNA、叶绿体RNA等。sn RNA的功能还不十分了解,可能和 hn RNA的剪接有关。hn RNA 是真核生物细胞核内经过不同程度加工的大小不同的mRNA前体。线粒体RNA、叶绿体RNA则包括tRNA、mRNA和rRNA,因为线粒体和叶绿体两种细胞器都有它们独立的转录和翻译系统。

生物合成

  除RNA病毒外,生物体内 RNA 的合成是以细胞内双链 DNA中的一条链作为模板,以腺苷三磷酸(ATP)、鸟苷三磷酸(GTP)、胞苷三磷酸(CTP)和尿苷三磷酸 (UTP)为原料,通过RNA聚合酶的催化而进行的。由于所合成的RNA中核苷酸排列顺序忠实地对应于DNA模板,因此这一过程也称转录。

RNA聚合酶

  大肠杆菌只有一种聚合酶,无论tRNA、mRNA和 rRNA都由同一种RNA聚合酶催化合成。真核生物则有3种不同的RNA聚合酶,分别催化合成3种不同的RNA,它们在细胞内存在的部位以及对 α-鹅膏蕈碱(一种毒蕈的毒素)的敏感性也都不相同。在线粒体叶绿体中,各有其自身的RNA聚合酶,以合成细胞器特有的RNA。

  病毒或噬菌体合成RNA所用的RNA聚合酶有不同的类型。有些是利用宿主的 RNA聚合酶。例如λ噬菌体感染大肠杆菌后,利用大肠杆菌的RNA聚合酶,按照噬菌体的DNA进行转录,生成噬菌体RNA。有些以RNA为遗传物质的噬菌体,例如MS2感染大肠杆菌后利用宿主的蛋白合成机器先合成RNA聚合酶,然后按照噬菌体的基因组RNA合成RNA进行繁殖,因此这种RNA聚合酶也称为RNA复制酶。另外还有一些结构比较复杂的病毒,则在感染宿主细胞时,把病毒的RNA聚合酶同时带入细胞,进行RNA的合成。

转录后加工

  按照DNA模板合成的直接产物RNA(即前体RNA)并不都有生物活性,有些必须进一步加工方能成为具有活性的成熟RNA。加工包括剪接(剪去前体RNA中间一些不必要的顺序,并连接起来),加帽(在5′-端加上特定的结构)、加尾(在3′-端加上多聚腺苷酸基团)以及核苷酸的修饰如甲基化等(见转录信使核糖核酸)。

人工合成

  中国科学工作者王德宝等从制备核苷酸原料和各种工具酶开始,利用化学和酶促相结合的方法,合成了几十个长度为2~8核苷酸的寡核苷酸,然后用T4RNA连接酶连接成6个大片段(长度为9~19核苷酸),再接成两个半分子(长度分别为35和41核苷酸),最后于1981年经氢键配对,T4下标RNA连接酶连接,首次人工合成了76核苷酸的整分子酵母丙氨酸tRNA。它含有全部11种核苷酸(4种常见的和7种修饰核苷酸),并具有完全的生物活性,既能接受丙氨酸,又能将所携带的丙氨酸在蛋白质生物合成体系内参入到蛋白质中去。全部用人工方法,合成了具有生物活性的天然RNA,这在世界上还是第1次(见核酸的人工合成)。

  参考书目

  王德宝、祁国荣:《核酸 结构、功能与合成》,科学出版社,北京,1987。

  R.L.P.Adams et al.,The Biochemistry of NucleicAcids,9th ed., Chapman and Hall Ltd.,London,1981.

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