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云南南部的热带雨林
世界上主要类型森林的分布

  以木本植物为主的生物群落。与其周围的非生物环境进一步构成具有一定结构和功能的自然(或人工)的森林生态系统,具有独特的发生、发展的历史和地理分布规律。其群落类型和生物种类的多样性、空间结构的复杂性以及生物生产力的巨大性远超过草原、沼泽、荒漠等其他生态系统。森林不仅能提供能源和大量的林副产品,同时通过物质和能量的交换对周围的环境产生很大的影响,在保存物种的多样性以及保持生物圈的动态平衡中占有重要的地位。

目录

类型

  森林是陆地上分布最广的一种植被类型。据统计,现在世界林区面积共4030万平方公里,其中森林地面积2800万平方公里,灌丛和疏林地1230万平方公里;森林总覆盖率26%,其中郁闭森林的覆盖率为20.1%。森林分布决定于水热条件的结合状况。例如在年平均气温-5~3℃的温带,300毫米以上的降水即可生长针叶林;在年平均气温3~20℃的地区需要500毫米以上的降水才有落叶阔叶林;而在热带通常降水在1000毫米以上的地区才能出现热带森林。世界上有以下几种主要的森林类型。

热带雨林

  集中分布在中美洲、南美洲、非洲、亚洲以及澳大利亚东北部的潮湿热带地区。中国热带雨林主要分布在台湾、广东、广西、云南的南部和西藏的东南部。气候条件的特点是:水热条件充沛且分布均匀,全年平均温度大于22℃;年降水量通常超过1500毫米;土壤以红壤为主。(见彩图)

  热带雨林是树种组成最丰富的一种森林类型,如马来半岛热带雨林植物达9000种以上,有时在100平方米的面积上可出现60种以上的树种。世界各地的热带雨林外貌虽然有一定的近似性,但由于地质历史演化过程的差异,各地生物区系的不同,因而在组成群落的结构和组成上也有很大差异。如亚洲热带雨林中的代表成分是龙脑香科、番荔枝科、肉豆蔻科、五加科、栋科、藤黄科、茜草科、大戟科、无患子科、使君子科的一些乔木树种。而美洲雨林则主要由多种豆科大乔木组成,并以毛拉豆属、紫檀属、双船豆属、异雄豆属的树种最为常见。

  热带雨林层次结构复杂,仅乔木层即有3~4个亚层,灌木层和草本植物种类较少而稀疏,因此,原始的雨林十分阴暗却又比较通畅,只是在林缘和局部遭受破坏的地方,才繁生各种难以通行的杂灌。

  热带雨林的另一特点是层间植物异常发达。大的木质藤本和附生植物种类丰富,主要由豆科、棕榈科和兰科种子植物、藓类、地衣、藻类、蕨类组成。半寄生的桑寄生科植物和榕属等的一些“绞杀植物”也很常见。

  热带雨林中不少第一层的乔木具有扁平的板状根、支柱根,或具有悬垂的气生根;有些树种的气生根入土后,地上部分象树干一样继续增粗,形成“一木成林”的特殊热带森林景观。

  乔木树种大都是中型叶片或大型羽状复叶;下层植物中常具滴水叶尖或花叶现象。雨林中各种植物的花期远不象温带那样集中,花多位于树冠内层,靠昆虫或鸟类授粉。有些中小乔木的花、果着生在大枝或主干上,这称为老茎生花现象。

  中国热带雨林是在季风热带气候条件下发育形成的,在植物区系上与东南亚的雨林有一定亲缘关系,但林中附生植物较少,龙脑香科的种类和个体数量也不多。某些常绿树种在干季有一个短暂而集中的换叶期,表现出一定程度的季节变化,这种季节变化,从东到西逐渐明显。

  热带雨林的动物区系与植物区系同样丰富,如在巴拿马的热带雨林中,15平方公里的土地上就有2万多种昆虫。在长期稳定的热带雨林中生存着大量的古老的动物类型。与温带森林不同,热带森林中绝大多数动物不是生活在地上而是栖息在群落的上层。例如在圭亚那热带雨林的59种哺乳动物中有31种栖息在树上,5种树地两栖,只有23种在地上生活。热带雨林中,不少鸟类是草食性的,许多鸟巢和昆虫的卵或茧是悬挂型的,这样可以避免白蚁和其他捕食动物的侵害。雨林中的许多动物体色并不引人注意,其中很多种夜出行动。

  热带雨林是生物资源最为丰富的一种植被类型,其中包含大量珍贵的用材树种和野生动植物资源。但由于不合理的开发利用,这类森林正以惊人的速度遭到破坏。雨林破坏后,经常被各种次生植被所代替,其中包括一些杂木林。后者有时也很茂密,但与原始森林相比,不论在组成结构和对周围环境所起的作用上都有很大的区别,而热带雨林顶极群落的恢复又是十分缓慢和困难的。因此,研究人与热带森林的相互作用及热带森林的合理保护和利用,已成为当前国际森林生态学研究中最为关注的问题之一。

热带季雨林

  间断分布于亚洲、非洲和美洲的季风热带地区,以东南亚的面积最大。中国季雨林分布北界在北回归线附近。在亚热带南部的低平地上和在石灰岩等特殊生境条件作用下,季雨林也可局部(非地带性)出现。分布区的年平均气温在20~25℃,偶有0℃的低温和轻霜出现。年降水量通常在1000毫米左右,但降雨的季节分配很不均匀。中国季雨林分布区的旱季在冬天,而东南亚季雨林分布区的旱季在夏天。土壤有红壤、红棕壤等多种类型。

  组成季雨林的植物以热带成分占优势,但种类较雨林贫乏。大多数乔木树种旱季落叶,雨季来临时大部分乔灌木和草本植物陆续开花,花期比较集中。上层乔木的树冠宽大而较稀疏,彼此不相连续。分枝低,枝桠大而弯曲,树皮厚而粗糙。除榕属外,一般板根不发达,林木的茎花现象较少,大型木质藤本植物和附生植物种类都不及雨林丰富发达。

  季雨林中蕴藏着多种多样的动植物资源,其中尤多珍贵的用材树种如铁力木、柚木、蚬木、青梅、粗壮婆罗双等多种纤维、油脂、药用植物资源。

亚热带常绿阔叶林

  主要分布于南北半球纬度25°~40°之间的亚热带,在热带山地的垂直带中也有分布。分布区气候四季分明,年平均温度约为15~18℃,绝对最低温度为-2~-6℃。年降水量约在 700~1500毫米之间。土壤以黄棕壤、红壤和黄壤为主。

  中国亚热带面积辽阔,南北纵跨约11°纬度,东西横亘28°经度,由于季风的影响,气候温暖湿润,为亚热带常绿阔叶林的发育创造了条件。

  常绿阔叶林植物区系组成丰富,并具有起源古老,特有种属和孑遗植物多等一系列特点。乔木层主要由喜暖热的樟科、壳斗科、木兰科、山茶科和金缕梅科的树种所组成。组成这类森林的建群种叶片多为革质,大小中等,先端尖,表面有光泽而无茸毛,叶片排列方向常与阳光呈垂直角度,故有照叶林之称。乔木层通常只有1~2层,其下有较发达的灌木和草木层;层间植物的种类和数量比热带森林大大减少,主要是一些草本攀缘植物和木质小藤本植物,及以苔藓、地衣和蕨类为主的附生植物。

  在热带地区的山地垂直带上也分布有常绿阔叶林。由于这里海拔较高,气温略低,降水量大,故这里常绿阔叶林多为湿性类型,树木的枝干上和地面上为苔藓所覆被,形成所谓苔藓林的特殊景观。

  亚热带常绿阔叶林还有一种特殊的类型是竹林。竹林主要分布在亚洲、美洲、非洲和大洋洲等地区,以亚洲分布最广泛。中国竹类约26属,近300种,居世界之冠。竹林是由单优势种组成的群落,外貌整齐,多为常绿。一般只有两层,即由竹组成的乔木层和草本植物层,林下灌木数量很少。竹类开花周期长,其传播和繁殖主要是通过地下茎的分生来实现的。竹的地下茎可分为单轴型、合轴型和复轴型3种,竹林也就相应地形成散生、丛生和混生 3种类型。竹子的纵向生长和直径生长是在竹笋出土后很短的时间内完成的。成竹生长不是竹杆体积的增大,而是细胞壁的加厚、干物质的增加和力学性质的加强以及枝叶的更新。

  原始的常绿阔叶林中兽类较多,常见的有黑熊、豹、青鼬、猕猴、短尾猴、长尾叶猴、赤猴、赤鹿等。珍稀的大熊猫和金丝猴等也出现在山地常绿阔叶林和针阔混交林中。小型兽类有长尾松鼠、丽飞鼠,鸟类有胸鹇、杜鹃、噪鹛、太阳鸟等。在业经开发的山地和丘陵次生灌林,常见的有蹄类有小鹿、牙獐、毛冠鹿、野猪和林麝等。

  亚热带常绿阔叶林中富含各种珍贵的材种,以樟、楠、含笑、木荷和多种栎类为代表。经济林木和各种林副产品的种类也很多。同时,由于有利的自然条件和未受到古冰川的严重破坏,许多珍稀的动植物品种和第三纪的孑遗植物保留下来,这对研究生物的起源和演化具有重大的科学价值。山地亚热带常绿阔叶林在水源涵养和水土保持方面也具有重要的意义。

  由于人类长期的砍烧破坏和不合理的垦殖,本类型的原始森林及其所含的丰富的物种资源日渐减少,代之而起的是次生的松林、杉木林和灌丛草地。有些破坏严重的地区水土流失,造成自然条件恶化,不仅自然森林植被难以恢复,甚至人工造林也感到困难。合理保护亚热带常绿阔叶林,充分发挥其多方面有益性能,对发展经济、维持生态平衡具有重要意义。

硬叶常绿阔叶林

  主要分布在欧洲地中海沿岸、北美加利福尼亚北部和俄勒冈南部、澳洲以及中国西南地区的山地垂直带中。分布区中气候温和而具有明显的季节性干旱。硬叶常绿阔叶林的建群种具有明显的旱生结构。例如,叶片通常不大,常绿、革质、坚硬,叶子的角质层和表皮层很发达,有些树种叶子的排列与阳光呈锐角等。另一些叶子退化形成针刺状或茎为绿色以代替叶子进行光合作用。

  这类森林组成简单,欧、亚、北美的硬叶常绿栎林主要由壳斗科栎属的一些常绿种类,如刺叶栎、高山栎、川滇高山栎、油橄榄组成,大洋洲的硬叶常绿栎林是以桉属的若干种占优势。森林结构简单,下木、草本植物发达,但缺乏藤本和附生植物。

  由于一年中降水量的差异,季节变化十分明显。生长季节主要与降水季节相吻合。野生动物也多在湿季栖息在这种森林中,到旱季来临时又迁移到其他地点。动物以小型脊椎动物为主,有野兔、林鼠、金花鼠、蜥蜴等。壳斗科的橡子成熟后,一些大型动物如黑熊、野猪等也到这里来觅食。硬叶常绿阔叶林富含各种经济林木,是重要的油料和淀粉资源。由桉属组成的硬叶林树高可达60~170米,是重要的速生用材树种。硬叶常绿阔叶林旱季时易发生火灾;轻微的火烧对于林木的天然更新会起促进作用,但在反复火灾的破坏下,乔木会向灌丛方向演化,并引起水土流失。

落叶阔叶林

  又称夏绿林,主要分布于北纬 30°~50°的温带地区,尤以美洲东北部、欧洲、日本和澳大利亚最多。在中国主要分布在北纬32°30'~42°30',东经103°30'~124°10'的范围内。分布区的气候特点是:一年四季分明,夏季温暖多雨,冬季寒冷干燥。乔木层由冬季落叶的阔叶树种组成。林下的灌木和草本也是冬季落叶或一年生类型。土壤为棕色森林土和褐色土。

  组成落叶阔叶林的有栎属、槭属、白蜡树属、椴属、榆属、柏属、桦属、胡桃属、山毛榉属、千金榆属的树种。乔木层通常仅由一个或几个树种组成,通常为单层。下木层和草本层较发达。但由山毛榉属组成的落叶阔叶林在夏季往往形成浓密的覆盖,林内往往缺下木层,草本植物也很稀疏。

  落叶阔叶林的季相变化明显。春季时林冠呈嫩绿色,夏季呈现浓绿色,秋天时叶子的颜色变红或黄色,冬天树叶脱落。林下植物也有明显的季相变化。春季当上层乔木还未发叶时,有些早春生植物就已抽叶开花,构成美丽的草本层;夏季林冠郁闭后,这些早春植物已完成其生活周期,另一类耐阴的草本植物相继出现,至秋季,随着树木的落叶,草本植物也变得枯黄。

  由于落叶阔叶林许多树木能产生坚果和浆果,为多种动物的生存提供了食物。在这类森林中的大中型兽类以狍、野猪和马鹿最为常见,著名的梅花鹿尚有少量保存。小型啮齿类有松鼠和小飞鼠、花鼠等。落叶阔叶林的鸟类以夏侯鸟为主,常见的有黄鹂、寿带、灰喜鹊、斑鸠、山雀、啄木鸟等。

  落叶阔叶林分布地区是人类活动最频繁的地区。在欧洲,有些落叶阔叶林已被人工栽培的针叶林所代替,在水分条件较差的地区,森林破坏后往往被次生灌草丛所更替。

针叶林

  在世界各地均有分布,以欧亚大陆的北部和北美洲最为普遍。在北半球可分布到北纬70°附近,构成森林分布的北界,在亚热带的高山上可分布到海拔4000~4500米,是森林垂直带中分布最高的一种森林类型。

  在北半球的寒温带和低纬度的亚高山垂直带中,针叶林主要由云杉属、冷杉属、落叶松属以及圆柏属等耐寒的树种所组成。由云杉属和冷杉属耐阴性常绿针叶树种组成的针叶林,林冠稠密,林下阴暗、潮湿,下木、草本层主要由耐阴的成分组成,称为暗针叶林。另一类以落叶松属为代表,冬季落叶,林冠稀疏,林下光照较强,下木、草本层比较发达,被称为亮针叶林。

  在中纬度及山地针阔混交林带中,分布着由铁杉属、黄杉属和北美红杉属以及松属中的五针松组,如红松、华山松、乔松等组成的温性针叶林。这类森林的乔木层中常混生有阔叶树种,植物组成丰富,结构复杂,单位面积的生产潜力很大,但分布地区较为局限。   在温带直到热带的广大地区,原生植被受到破坏的地方,往往会出现次生的松林或其他针叶树木等组成的针叶林,建群种多为阳性树种,群落结构简单,生产力较低。南半球的针叶林种较少,以南洋杉属、罗汉松属和贝壳杉属为代表。

  中国是世界上针叶林类型最丰富的国家。现代的裸子植物约有12科71属760种,中国有10科34属193种。针叶树中的水杉属、银杉属、金钱松属、水松属、台湾杉属、杉木属、油杉属、福建柏属等为中国所特有。丰富的针叶树种在复杂的自然条件下形成了极为丰富的针叶林类型。针叶林的建群种都是由裸子植物中具有针形、条形或鳞形的乔木树种所组成。这类树种的针叶具有明显的旱生型结构(如深陷的气孔、发达的角质层、含油脂等),这种结构是在系统发育中保留下的古老的特征,对适应寒冷和干旱条件无疑起着有益的作用。针叶林群落层次分化比较明显,通常可分为乔木层、灌木层、草木层及苔藓层;当建群种由阳性树种组成时,往往会形成单层同龄林;当上层林冠由耐阴树种组成时,往往形成复层异龄林。针叶林经久、高大,具有较高的生物生产量。针叶林树种单纯,树干挺拔通直,易于采伐加工,是当前世界上重要的木材供应基地。

  针叶林中的动物区系,因分布地区和类型的不同有很大的差异。在北方针叶林中由于群落季节性变化不明显,食料相对单纯,加以冬季积雪,动物群组成简单。有蹄类以马鹿、麝、狍和野猪最为普遍,啮齿类中的优势种有树栖的松鼠、小飞鼠、半树栖的花鼠和地栖的土林姬鼠等。食肉类中的黄鼬、香鼬、狐、狼、棕熊、水獭等较为普遍。鸟类有榛鸡、 细嘴松鸡、 黑琴鸡、松鸦、星鸦和啄木鸟等。分布在暖性针叶林中的动物则以亚热带和温带林灌动物群为主。

  原生的针叶林是一个由多种成分构成的复杂的生态系统,具有较高的稳定性和自动调节的能力。但若受外力的严重的干扰,例如不合理的采伐和反复的火烧垦殖,其动态平衡会破坏,特别是在针叶林与灌丛,草原和草甸接界的地带。不合理的经营措施会导致针叶林被其他类型的植被长期更替,并引起环境质量的恶化。

灌木林

  除了上述主要森林植被类型外,有些密度较大(郁闭度>0.3)的灌丛也列入森林的范畴,称为灌木林。灌木林的类型很多,生态幅度很大,从热带到温带,从平地到海拔5000米左右的高山都有分布。有些灌木林分布在高山树线以上和北方森林限界附近的寒冷地带,有的叶子为针叶和鳞叶,茎干匍匐于地面,形成垫状(如圆柏属和桧属);有的叶子常绿革质,背面有茸毛或鳞片,角质层发达(如杜鹃属);有的植物密集低矮,寒冷时落叶(如桦、柳等)。另一类灌丛主要分布在半干旱地区,主要由豆科、马鞭草科、唇形科、胡颓子科的旱生灌木所组成,这类灌丛也多属原生类型。

  此外,在温带湿润地区有时常遇到一些落叶的灌木林,在湿润热带亚热带低山丘陵地区也常遇到大面积的灌木林,其中既有常绿的,又有落叶的。这些灌木林绝大多数是在当地原始森林植被采伐后形成的,是植被演替中的一个阶段。它们的群落组成种类也与其原生森林有密切的联系。

分布规律

  决定大范围内森林地理分布的主要因素是水热条件。地球表面的热量随所在的纬度和海拔高度而变化。水分随大气环流和洋流的特点以及地区距海洋的远近和海拔高度而变化。水和热因子的综合作用,使森林植被沿着环境梯度呈现有规律的分布,展现出森林植被分布的纬度地带性,经度地带性和垂直带性(见图)。

纬度地带性

  是由于热量随纬度的增加而递减所造成的。例如在北半球湿润地带,森林植被分布的纬度地带性一般表现为:在赤道沿海附近分布着热带雨林,到亚热带地区出现常绿阔叶林,然后是暖温带落叶阔叶林,温带针阔混交林,直到寒温带针叶林和灌丛。

经度地带性

  同一水平地带内的湿度,常因大气环流和距海洋的远近而具有很大差异。例如在热带地区,随着降水量的减少或一年中干旱季节的延长,可以依次出现热带雨林→热带季雨林→稀树草原→荒漠。

垂直带性

  山地森林的分布受到海拔高度的影响。通常海拔高度每上升100米,年平均气温约下降0.5~0.6℃。同时,降水量、风速、光照等因素也发生规律性的改变。气候条件的这种垂直梯度变化导致森林在垂直分布上的相应变化。反映植被这种在垂直方向上的变化的简单图式称为垂直带谱。如在潮湿热带地区,随着海拔的升高逐渐更替出现热带雨林→山地雨林→常绿阔叶林→针阔混交林→寒温带暗针叶林→高山灌丛、高山草甸。植被分布的垂直地带性是以纬度地带性为基础的,纬度越高,垂直带谱的组成越简单。在同一纬度内,水分条件的差异也可造成不同的垂直带谱。

  由于森林的水平地带性和垂直带性在热量递减方面有相似之处。因此在北方的水平地带和南方的垂直地带的上部有时可以出现外貌上多少相似的森林类型。但是,除热量递减的共同性外,其他因子则有明显的差异,因此植被的垂直带和水平带中,即使是外貌相似的森林类型,在其他特征方面也有所不同。

  在水平或垂直的范围内,除了占优势的地带性植被类型外,还常常出现一些非地带性植被类型。影响后者出现的限制因子并不是地带性气候条件,而是局部的特殊生境,因此非地带性植被常呈片状或斑点状分布。

  中国位于亚洲大陆东部,南北跨纬度49°,东西跨经度62°,自然条件复杂,地质历史悠久,动植物区系十分丰富。据统计,中国种子植物约计301科2980属24500种,分别占世界种子植物科、属、种的56.9%、24.5%和11.4%。其中木本植物种数约占1/3,常见的乔木树种约有2000多种。这些树种在多种多样的自然条件下形成了丰富多彩的森林类型。一般来说,北半球各种主要的森林类型在中国几乎都有分布,有些类型为中国所特有。中国的地形、地貌的特点,特别是青藏高原的存在,在一定程度上影响到高空西风环流及受该环流影响的气候系统,这使中国森林地理分布展现出一些特有的规律。

  中国东部气候湿润,地热平缓,自北而南依次出现寒温带针叶林带、温带针阔混交林带、暖温带落叶阔叶林带、亚热带常绿阔叶林和热带雨林季雨林带。西南部青藏高原的南部和横断山区地形复杂,高差很大,森林分布深受垂直气候带的影响,自上而下依次出现高山灌木林带、亚高山暗针叶林带、针阔混交林带、常绿阔叶林带、雨林季雨林带等。西北部远离海洋,地势高亢,除高山上部有零星森林分布外,基本上属于草原荒漠区。

与环境的相互作用

  森林中的植物、动物、微生物以及土壤和大气等相互作用,构成一个统一的功能整体。

森林与土壤

  土壤的化学组成、水分和物理特性影响到林木和其他生物的更新生长和发育,影响到林木的结实和木材的工艺特性。反之森林植物群落又决定着土壤中有机物的数量和质量,影响到土壤的物理和化学特性,从而有力地作用于土壤。特别是由森林的枯枝、落叶、果实、树皮及植物的其他部分的凋落物所形成的死地被物,在这方面起着特别重要的作用。森林群落对土壤水分状况也有重要的影响,它从一定的土层中吸收水分,又通过蒸腾释放到大气中,森林植被影响水分从土壤表面的蒸发,并影响到地表径流和水分在土壤中的分布。同时这种影响又因森林植被的组成、年龄、高度、密度和结构的不同而有差异。

森林与大气

  森林群落的生长和发育取决于大气的温度、湿度和大气的运动(风),而植被的组成、高度、层次结构和密度又影响到大气的特性。因此,各种森林都有自己的群落气候。例如太阳辐射投射到林冠后,约有20~25%的辐射被折射,35~75%被吸收,透过林冠的光线只有空旷地的 5~40%。林内光照不仅在强度上显著减弱,而且由于大部分生理辐射被林冠层吸收,林冠下的生理辐射显著减少。由于林冠下只能获得较少的太阳辐射能,加以林内空气湿度大,因此,林内最高温度比空旷地低,昼夜温差和冬夏温差也较小。森林有特殊的水分循环模式,降落到森林地区的水分,一部分被林冠截留,林冠阻留的降水除一部分沿树干和枝条流到林下,其余的水分又被蒸发而回到大气中。透过林冠降落到林地上的降水,由于降水强度降低和死地被物的吸收和阻挡,能显著降低地表径流,大部分降水渗透到土壤和地下水中,森林的蒸腾量一般来说大于农田,森林的蒸腾作用在水分循环、改善气候、改良土壤方面具有重要的作用。

森林与动物

  森林动物通过其生命活动对森林植物发生多种直接和间接、有利和无利的影响。例如有些动物直接以森林植物为食料,有的会毁坏植物,但也有动物促进授粉,协助传播种子和果实。同时许多动物也可以通过排泄和疏松土壤等改变土壤的理化性质,对土壤,甚至在一定程度上对大气也发生影响。

森林与微生物

  森林中的许多微生物(细菌、真菌、病毒等)常常寄生在高等植物上,有些微生物与豆科和其他植物根系共生形成根瘤,后者可以直接固定空气中的氮,然后为植物所利用。微生物在分解有机质方面起着重要作用。并能通过分泌各种物质对植物的生长和发育起着有利或不利的作用。另一方面,高等植物根系的分泌物又对土壤中微生物的种类和数量有很大的影响。

森林植物间的相互关系

  在森林中各种植物间存在复杂而多样的相互作用:有直接的,如树冠撞击、树干挤压、根系连生、寄生、攀缘等;也有间接的,如通过地上和地下的分泌物,通过竞争和改变环境等发生影响。

环境因子间的相互作用

  不仅森林植物与森林生态系统中的其他成分相互联系,其他成分之间也处于相互作用之中。如气候条件影响到成土过程,而土壤的过程如土壤呼吸(放出二氧化碳和其他气体)又会改变空气的组成。又如微生物通过自己在土壤中的活动会使一些有机质和无机化合物分解,同时又创造和合成新的物质,其中也包括气体物质,从而又影响到大气、动物和植物。

森林对环境的影响

  森林群落与环境的相互作用不仅表现在森林群落范围内部,并且可以通过物质与能量的交流影响到周围一定的范围。例如森林不仅能创造其本身的小气候,还能影响周围地区的气温条件。在白天,林内温度低,空气密度大,而空旷地气温高,空气密度小,因而空气由森林向外流动;至夜间则恰巧相反。这种气体环流对森林附近的空旷地的气温起到有利的调节作用。森林是二氧化碳的消耗者和氧气的制造者,能吸收有毒气体和减少噪声。森林对大气中的油烟、炭粒、铅、汞等金属粒子以及灰尘具有阻挡、过滤和吸收作用。这一方面是由于林木的树冠茂密,可降低风速,从而使大气中的粉尘下降。另一方面,由于林冠表面不平,多茸毛,能分泌粘性油脂及汁液,能吸附大量粉尘。蒙尘植物经雨水冲洗后,又能恢复其滞尘作用。

  树木能吸滞灰尘,减少细菌的载体。从而使大气中细菌数量减少。另一方面,许多植物的芽、叶、花粉分泌出被称为植物杀菌素的挥发性物质,能直接杀死细菌、真菌和原生动物。

  林冠能截持降水,林地的枯枝落叶层能保护地表,促进水的渗透,减少和节制地面径流,这些水分在长时间内不断地徐徐流出,起着涵养水源的作用。林木具有发达的根系,具有固坡护岸的效果。

  森林生态系统与周围环境和相邻的生态系统之间物质与能量的交换,在维持生物圈的动态平衡中起着重要的作用。

  随着人口的增长和技术的进步,人类施加于森林的压力越来越大,影响的范围越来越广,人类可以通过其经营活动改变甚至破坏森林生态系统,也可以调节森林生态系统使之向有利的方向转化,直到创造新的人工森林生态系统。研究人与森林的相互影响已成为当代森林生态的主要潮流。

生态系统

结构

  森林生态系统主要由4部分组成:

生产者

  指绿色植物和某些能进行光合作用或化能合成作用的细菌。在森林中,各种乔灌木在这方面占有最重要的地位。绿色植物通过叶绿素吸取太阳能进行光合作用,把从周围环境中摄取的无机物质合成碳水化合物,也就把太阳能转化为化学能贮存起来,它为森林生态系统中物质与能量的流动奠定了基础。

消费者

  为各种森林动物。森林里的植食性动物以昆虫、啮齿类和有蹄类动物为主;肉食性动物以鸟类为主。据统计森林里各种动物的生物量是极其微小的,植食性动物只有植物量的十万分之一,肉食性动物约为植食性动物量的百万分之一。

分解者

  主要包括土壤中的细菌、真菌以及多种土壤动物。森林中的枯枝落叶层和土层的上部生存着大量的生物,其中包括细菌、真菌、放线菌、原生动物、线虫类、环节动物、软体动物、节肢动物和哺乳动物等,还有许多难以分离和鉴定的微生物类群。这些土壤生物把动植物遗骸分解成简单化合物,释放回环境。过去认为分解死有机物的主要是真菌和细菌等腐生生物,目前大量研究证明动物的作用是不可忽视的。因为动物的排泄物比所吃的物质有着更低的碳/氮比,所以粪便与原来有机质相比是腐生生物生活的更好的基质。除少数例外,一般腐生生物的酶还具有破坏纤维素的能力,这样就进一步发挥了动植物在分解中的综合作用。

非生物环境

  包括光、热、水、气体、土壤养分等成分。

生产力

  林木系高大的多年生植物,在生物生产量的测定方面比其他生态系统更为困难。通常总初级生产力用生理学的气体法,净初级生产力和生物量用收获量法或相关回归法进行测定。

  近年来人们对世界各地主要森林生态系统的生物生产量进行了广泛的调查,发现陆地生态系统中生物量约为1832×109吨,其中森林生物量为1648×109吨,占整个陆地生物量的90%左右。各种陆地生态系统每年提供的初级生物生产量为109×109吨,其中森林生态系统约占65%。各种类型森林生态系统的生产力有很大的差异,例如热带雨林净生产力最高,平均每年每平方米为2000克;热带季雨林次之,每年每平方米为1500克;再次为常绿阔叶林和温带阔叶林,每年每平方米为1200~1300克;北方针叶林每年每平方米为800克。

  生产力的大小除决定于环境因子外,在同一条件下,生态系统的结构对生产力的提高也有重要的作用。目前,森林群落所利用的太阳能通常不超过照射到森林上的太阳能的1~2%。如果在加强经营管理的丰产林中,使光能的利用率提高到5%,这将对林业的增产起到重要的作用。

养分循环

  森林生态系统中对生命具有重要作用的营养元素至少有十余种,其中氢、碳、氧、氮是构成生命结构的最重要元素。其他生物体内含量较多的还有钾、钙、镁、磷、硫。此外还有一些微量元素对植物的生存和繁殖也有重要的意义,如氯、 铁、 硼、锰、锌、铜、钼等。这些元素在森林群落和环境间往复循环运转不息。

  森林生态系统中养分来自大气、土壤、岩石和森林群落的枯落物。养分元素在系统内能反复利用,即在系统周界内的有效养分在森林群落、土壤和岩石 3部分构成的系统内部进行生物循环。这一循环的实质是:森林植物的根系从土壤中吸取自己所需要的营养元素,将其中一部分贮存在生物群落中,同时每年又以枯落物的形式将所积累的营养元素的一部分归还给土壤。因此,森林中营养元素的循环的强度可以用吸收、存留和归还的多少来表示。

  森林的养分元素循环与农田生态系统有明显的区别。森林每年通过枯枝落叶将养分归还林地,而枯枝落叶是植物养分含量最高的部分。树木的采伐间隔很长,取走的木材又是营养元素含量最少的部分。但农田生态系统每年养分元素的消耗要比森林大得多,而且收获时通常将茎叶全部运走。因此,一般作物必须在肥沃的土地上种植,而且还要经常施肥,而森林则不然,它可以生长在农作物不能生长的土壤瘠薄的土地上,并且由于其营养元素循环的特点,可以改良土壤,提高土壤的生产力。

  不同类型的森林生态系统养分元素的循环的强度不同。生物循环的强度可以根据枯落物分解比率加以测定:

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  一般纬度越高,养分元素循环周期越长,例如热带雨林中枯落物分解比率为0.1,热带稀树草原为0.2,亚热带森林为0.7,温带阔叶林为3~4,针叶林为10~17,沼泽泥炭林为50,其养分循环的速度也逐渐变慢。

  森林中养分元素循环强度最大的时期是在林木生长最旺盛的时期,随着林木年龄增大,养分元素循环强度也减弱。到了成熟阶段,从土壤中吸收的养分元素与归还给土壤的几乎相等,有时甚至还大于土壤中吸收的,这是由于森林长势衰退,枯倒木增多的缘故。

  土壤条件不同,养分元素的循环也不一样,通常在土地条件好的生态系统中养分元素循环的强度也大些。

  森林生态系统养分元素的循环除了生态系统内部的生物循环外,还有外界养分的输入和生态系统本身养分的输出,即参与生物圈内更大范围的生物地球化学循环。通常一个稳定的森林生态系统内,生物循环可以维持绝大部分元素不受损失,而且外界养分的输入和径流的损失差不多接近平衡。但若森林生态系统被破坏,例如森林植被遭受砍伐或火灾,养分元素和矿物微粒就会大量损失,从而造成林地肥力的下降和河水下游某些元素的富营养化及泥沙淤积。

能流

  森林生态系统是一个开放的能量系统,伴随着物质循环,发生能量的固定、转移、消散和储存。绿色植物对光能的固定是生态系统内能流的起点。森林生态系统具有成层的光合面和较高的叶绿素含量,加以其分布环境中水热条件较为优越,故光能利用效率较高。森林生态系统每年所固定的总能量约为3.1×1017千卡,占陆地生态系统每年固定的总能量的63%。不同类型森林太阳能的固定速率有很大差别,如以每年每平方米利用的太阳能来看,北方针叶林为3600千卡,温带阔叶林为5850千卡,热带林为9000千卡。

  森林中绿色植物固定的能量沿着不同的方向流动。能量流动的第 1个系列是沿食物链向更高的营养级转移,转移过程中有很大一部分能量消散到外界。第 2个流动的系列是还原过程。生物体的枯损部分由不同种类和等级的腐生生物分解,最后还原为水和二氧化碳等无机物质,能量随之消散。这一过程在森林生态系统中占有重要的地位。因为森林内大量枯落物转换为养分元素,这是增加土壤肥力的重要过程。能流的第 3个系列是贮存和矿化过程。由森林植物固定的能量,在前两个过程中只能消耗一部分,还保留着一大部分物质和能量贮存在植物中,为人类提供各种林副产品,这些部分所包含的能量可以贮存或长或短的时间,最终仍通过腐化还原过程,完成能量的流程。在过去的地质年代中,大量的植物和动物被埋藏在地层中,经矿化形成化石燃料(煤和石油),这些燃料又经过燃烧或风化,散失到环境中。

发生与演替

  森林和其他一切事物一样,有其发生发展的历史,并处于不断运动和演变之中。

  地球已有45~60亿年的历史,如果将巨型蕨类植物群视作地质年代最原始的森林,则其出现的时间约在距今 39500万年前的古生代泥盆纪。自泥盆纪至早二叠纪这段时间,蕨类是地球上森林植被的主要建群植物,其中以巨大的芦木、鳞木和封印木等为代表。

  古生代末期,地球上自然环境发生重大变化,许多古老的植物趋于灭绝,而某些裸子植物却得到充分发展。自二叠纪晚期历经三叠纪、侏罗纪直到白垩纪早期,裸子植物是森林的主要成分。

  自白垩纪末期被子植物开始繁盛,并在一些地区取代裸子植物。新生代与中生代末期比较,针叶林从繁茂趋于贫乏,阔叶林的比例却大大增加。早第三纪时,木本植物占绝对优势,到晚第三纪时,由于全球气温下降,草本群落的数量有所增加,森林面积逐渐缩小。

  第四纪是地球发展史上最近的一个时期。在这时期里,地球上的气温普遍下降,并出现了冰期与间冰期的多次交替。冰期时,森林植被一部分被消灭,一部分由北向南或由高山向平地迁移;在气温回升的间冰期,森林又发生相反方向的运动。在这一过程中,林木经受了严酷的摧残和分化,森林植被也发生了很大的变化。

  第四纪冰期以后,森林植被已奠定了和现在分布大致相似的面貌,在这一时期中,随着气候的波动,虽然也发生过诸如同种类型森林中树种比例的消长或同一植被带南北界限的推移,但并未发生过大规模变化。随着人类社会的发展,原有的森林植被被大量破坏和消灭,各种原始森林正被各种次生的森林和栽培植物所代替。

  现代的森林生态系统,不论其表面上看来如何稳定,都处于运动和发展之中,这是由于它本身内在规律以及外界环境的改变,其中包括人类活动的影响所造成的。森林动态的表现形式是多种多样的,例如在任何森林群落中,在树木的不同生长发育阶段,在不同的年份,在一年的不同季节,甚至在一天的不同时间中,都可以观察到森林群落中发生的变化,这是由于森林生物种群的生物学特性以及环境因素的周期性变化造成的结果。另一种形式是由于森林生态系统的内在规律以及在外界因素的作用下引起的树种更替或群落演替。

  群落演替又可分为原生演替和次生演替两种,前者是指由裸岩或未生长过植物的土地上发生的演替系列。典型的原生演替一般要经过地衣→苔藓→草本群落→灌木群落→森林群落几个阶段。次生演替则是指在生长过植物的土地(如弃耕农田)上发生的演替。有时森林群落在外力的作用下由比较复杂、相对稳定的阶段向着比较简单和稳定性较差的阶段退化,这又称逆行演替。如云冷杉林经过采伐后倒退到杨桦林或灌丛草地。退化的程度决定于外界因素作用力的强弱,当作用力强时,可使森林群落退化到次生裸地。

  从理论上讲,森林生态系统和其他的生态系统一样,总是从结构较简单、不稳定的系统向结构更复杂、更稳定的阶段发展。当生态系统发展到一定阶段,由于生物种的多样性、它们之间的数量比例及其相生相克的作用、生物与环境因子的相互影响等,群落的组成外貌能持续地保持相对稳定,生态系统中物质和能量的输入和输出趋于平衡。达到这种动态平衡的生态系统被认为是稳定的系统,对于干扰具有一种自动校正平衡的能力。例如,当一种害虫在群落中大量发生时,它就会被它的天敌所控制;上层的老树死亡后,空旷的林窗下就会由幼树来占领。森林的自然稀疏过程,也是通过部分林木的死亡来调节森林密度的自然反馈过程。但是稳定状态总是相对的。去除一个因素或增加一个因素,改变一个因素的性质或强度,都可能触发生态系统中反应的长链,当这种变化或外力的影响超过生态系统可能承受的负荷和保持更新的“弹性”时,生态系统的平衡就会遭到破坏。

  研究森林动态和演替的任务,不仅要了解森林自身发生发展的规律,同时要研究森林对外力干扰下的反应和承受外界干扰的负荷能力,为合理地保护、利用、改造和经营森林提供理论依据。

保护与管理

  随着人口的增长和技术的进步,森林正以惊人的速度从地球上消失。造成森林减少的主要原因有:森林采伐、毁林种粮、森林火灾以及利用木材作为能源等。20世纪50年代以来,欧洲、亚洲北部、美国东部和西北部以及澳大利亚和新西兰损失了大面积的森林。由于经济和交通等的限制,在亚马孙河谷、东南亚和中非还保留了一定数量的热带森林,其面积据估计约有2000万平方公里。但人类在热带的活动正在加强,而人类对生态的影响达到空前规模。按照目前的砍伐速度,到20世纪末将只会剩下一半未经砍伐的热带森林。有人估计,热带雨林每年被砍倒和焚毁约1100平方公里。在这种毁坏的速度下,85年内所有的热带雨林将会消失。热带雨林包括多种类型,它们消失的速度也不一样。其中最有价值的、含有生物种最丰富的是低地潮湿热带雨林,这种森林正以更快的速度遭到破坏。

  由于人类对森林的掠夺和破坏,自然界的生态平衡遭到破坏,由此造成水土流失、小气候变化、生物种绝灭、工业资源日趋减少等一系列严重的后果。因此,世界上无论少林国家还是多林国家,对森林及其培育都开始重视,并由主要以取得木材为主的经营方向,转变为发挥其多种功能的永续利用的经营方向。中国是一个少林的国家,森林覆被率仅为12.7%;森林蓄积量86.6亿立方米。人均不足9立方米,远低于世界的平均水平。中国现有森林资源主要分布在交通不便的深山区或边疆地带。各地区森林覆被率的差异十分悬殊,森林较多的有黑龙江、江西、浙江、广东、湖南、台湾、福建等省,覆被率达到30%以上;其次为吉林、云南、广西、湖北、陕西等省区,覆被率在20%以上;而面积广阔的内蒙古、青海、新疆及宁夏等省区,森林覆被率都不足1%。中国森林的生产力较低。全国原始林大部分为成熟林或过熟林,每平方公里平均蓄积量约12900立方米,中国天然次生林多属中龄林和幼龄林,每平方公里平均蓄积量仅为4000立方米。目前全国有林地平均净生长率为2.66%,每平方公里年生长量为 184立方米。中国森林的生长率和世界其他国家相比,差距较大。这也说明中国现有天然林的生长受经营水平限制,同时也说明中国林地的生产潜力是很大的。

  为了改变上述状况,森林生态学是重要的理论基础。在制定任何措施时,都应考虑到与各项措施有关的综合因子,找出其主导因子,根据生态系统中各种成分之间的相互影响,预测各种措施可能产生的后果。

  当代森林生态研究的特点一方面表现在其理论方法和技术手段上的不断完善,反映当代科学技术相互渗透、相互促进的特点;另一方面表现在森林生态学的研究越来越与解决生产以及环境领域的重大问题紧密结合。

  此外,有关森林方面的国际合作正在加强。许多国际组织如联合国粮农组织(FAO)、 国际林业组织联盟(IUFRO)、联合国教科文组织 (UNESCO)、联合国环境开发署(UNEP)以及许多重要的国际计划如热带森林行动计划,人与生物圈计划等,在森林的经营与保护以及森林的更新与造林等方面都开展了大量的工作。

  参考书目

  中国植被编辑委员会:《中国植被》,科学出版社,北京,1980。

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