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  由动、植物某些特异细胞合成和分泌的高效能调节生理活动的有机物质。动物激素是体内起信息传递作用的一类化学物质,它们可以经血液循环或局部扩散达到另一类细胞,调节后者的生理功能(代谢、生长、发育及繁殖)或维持内环境的相对恒定。植物激素主要是指一些生长调节物质,就来源和传递方式而言和动物激素有很大差异。合成和释放植物激素的细胞不是充分分化的内分泌细胞,其传递方式是靠细胞-细胞间的扩散。“激素”一词来自希腊语hormon(音译荷尔蒙),具有“激发”或“兴奋”的意思。这一术语不能完全表示激素的含义,因为体内的激素除有“兴奋”作用外,还有“抑制”作用。

  激素一词是英国生理学家W.M.贝利斯E.H.斯塔林发现促胰液素后 3年(1905)由W.B.哈迪提议使用的。它专指正常地产生于机体的某些器官或组织,弥散入血液并经体循环携带至机体的远处组织,以发挥其特殊的生理作用的一类化学物质。

  人们对激素的经典定义已进行修改,更强调激素的传递信息作用,而少注重传递方式,即不论是通过血液循环、组织间液或细胞内液起传递信息作用的化学物质都可称为激素。

  信息素也称外激素,是分泌到体外的化学信使,最初用来表示昆虫的性引诱剂,现已扩大到包括各类释放到外界环境调节动物群体的物质。信息素大部分是一些简单的小分子化合物,如脂肪酸或萜烯类的衍生物,它主要通过机体表面吸收或经嗅觉传入并引起动物行为、发育或生殖方面的反应。在以下几方面它与激素不同:①信息素是通过外环境传递的,激素是通过内环境传递的;②信息素有更明显的种属差异性;③信息素能引起其他个体的调整作用,而激素的作用只限于产生这些激素的个体本身;④信息素是由外分泌腺分泌的,激素是由内分泌腺分泌的。

目录

分类和一般性质

  从化学性质上可以把脊椎动物的激素分为两大类:含氮类激素和类固醇激素。

含氮类激素

  含氮类激素包括氨基酸衍生物、肽类激素及蛋白质激素。例如甲状腺激素、肾上腺素和去甲肾上腺素都是酪氨酸的衍生物。体内的肽类激素包括下丘脑合成的释放激素和抑制激素,例如促甲状腺激素释放激素(TRH)是由3个氨基酸组成的小肽;由下丘脑神经分泌细胞合成并从垂体后叶处分泌的加压素和催产素都是含有九个氨基酸的肽类分子。此外,许多胃肠胰道激素,某些垂体的激素(如促肾上腺皮质激素和黑色细胞刺激素等)也属于肽类激素。蛋白质激素的分子量较大,例如甲状旁腺激素由84个氨基酸组成,人的生长素由 191个氨基酸组成等。有些蛋白质激素的分子更大且带有碳水化合物侧链,称为糖蛋白激素,比如垂体分泌的促甲状腺激素和两种促性腺激素均为含有两条肽链(或亚基)的糖蛋白激素。

类固醇激素

  结构均类似于胆固醇的甾体激素具有一个环戊烷多氢菲核。体内的类固醇激素主要由肾上腺皮质、睾丸、卵巢和胎盘所分泌。它们来源于同一前身分子(由27个碳原子组成的胆固醇),经过一系列酶促过程合成的,而且其合成过程也是相互关联的。因此,上述产生类固醇激素的各腺体,除可产生一种主要的类固醇激素外,尚可产生少量其他的类固醇激素。例如,肾上腺皮质主要合成和分泌由21个碳原子构成的肾上腺皮质激素,也可合成少量雄激素(由19个碳原子组成)及少量雌激素(由18个碳原子组成)。睾丸主要合成雄激素,也能合成少量雌性激素,卵巢主要合成雌性激素,也能合成少量雄性激素。此外,这些类固醇激素在血液和组织中还可以相互转换,即由碳原子较多的类固醇激素经侧链裂解,转化为碳原子数较少的类固醇激素。例如,雄激素(C19)可转化为雌激素(C18)等。

  在节肢动物中有两种激素的结构已完全确定,即蜕皮激素,是一种甾体激素;保幼激素,是一组类萜化合物。(见昆虫激素

植物激素

  主要是一些促生长因子,按其结构属甾体类化合物和简单有机酸类。

生物合成和转运

  肽类和蛋白质类激素一般是在核糖体上合成的,贮存于高尔基器的小颗粒内,在适宜的条件下释放出来。

  肽类或蛋白质类激素在合成过程中几乎都是衍生于比它们分子量更大的或肽链更长的前身物质,称为激素原。激素原又产生于比它更大分子的前身物质,称为前激素原。这些无活性的激素前身先在有关的分泌细胞内合成,然后依次地经特殊蛋白水解酶的加工剪裁才转变成为具有生理活性的激素。

  内分泌腺体都有丰富的血管与之联系,从而使激素可通过血液循环分布全身各处。个别激素(如下丘脑释放激素)虽经垂体门脉系统进入靶器官(腺垂体),但只经几毫米距离,故未受体循环稀释。

  激素在体内有特殊的运输方式,当它分泌进入血液循环后,有些激素(如肾上腺皮质激素,性激素等)可常与起运载作用的血浆蛋白质相结合。或与某些特定蛋白质形成牢固但可逆的大分子复合物。例如,肾上腺皮质的糖皮质激素和孕激素可与皮质素结合球蛋白结合,雌激素和雄激素则与性激素结合蛋白结合;甲状腺素在血中可与甲状腺素结合球蛋白及甲状腺素结合前清蛋白结合。这种结合形式的激素不易透过膜结构,可防止激素从循环系统中迅速进入组织、受分解酶的作用或自尿排出,从而对激素起一定保护作用。结合与游离形式的激素之间的动态平衡还能保证血液中激素的有效浓度处于特定的水平。

  许多激素进入靶细胞后就迅速降解并失去生物活性;也有的激素,如甲状腺激素或甾体激素,则主要在肝脏或肾脏被降解而排出体外。

作用特点

量微、寿命短、作用大

  激素在血液中的含量极微,一般在若干毫微克/毫升甚至微微克/毫升范围之内。激素从释放到消失所经历的代谢过程有长有短,一般采用半衰期作为衡量激素更新速度的标志。大多数激素的半衰期很短,仅为多少分钟;少数激素(如甲状腺激素)的半衰期较长,可达数天。也有极少数激素(如肾上腺素),其半衰期仅为多少秒、激素的半衰期短对于其调节作用的灵活性甚有意义。激素尚有多级层次的调控,如通过下丘脑-垂体-外周内分泌腺体各级水平的激素调节作用,逐步放大信息量。

  由于激素在血中含量甚微,半衰期又极短,但其作用极为广泛而且具有信息放大作用,因此一般称之为高效能的生理活性物质。

起调节或许助作用

  激素作用甚广,但它们并不参加到具体的代谢过程中去,而是对某个代谢过程或生理活动起调节作用,当激素不存在时,体内的代谢仍在进行,生理活动也在发生(如心脏跳动,胃肠运动等),但是,有激素存在时,可以调节代谢及生理过程的进行速度及方向,从而使机体的活动更适应于内外环境的要求。

  有些激素可允许其他激素更好地发挥调节作用,前者的作用则称为许助作用。例如,肾上腺皮质糖皮质激素具有缩血管升压作用,这类激素本身并不改变血管平滑肌的紧张性,而是允许去甲肾上腺素更好地发挥缩血管升压作用。激素发挥许助作用的机制包括几个方面,可能是破坏了某些激素失活酶的作用;也可能是通过提高某些激素受体的数量或敏感性等。

特异性

  激素随着血流分布到全身各处,只对那些能识别该激素信息并对它发生反应的组织细胞(靶组织或靶细胞)产生作用。靶细胞所以能够识别特异的激素信息,是因为靶细胞表面或胞浆内存在着能与该激素发生特异性结合的受体。但是,各种激素所作用的靶细胞的数量和广泛性却有很大差异。有些激素只作用于某个靶腺或靶器官,如腺垂体的促甲状腺激素只作用于甲状腺细胞,另一些激素既有局限的靶细胞,也有更为广泛的作用,如性激素,既作用于特殊的靶器官(附性器官),也具有广泛影响细胞代谢的作用;第三类激素,如生长素、甲状腺激素、胰岛素和氢化可的松等几乎对全身的组织细胞都发生作用,而没有特别局限的靶器官。但是,不论那类激素都必须与受体结合才能发挥调节作用。

作用机制

  激素作用包括几个过程:①首先是靶细胞的识别,即激素能与靶细胞表面或细胞内部的专一性受体的特定部位相互作用,②作用后产生原初效应,以及随之发生的一系列连锁变化,③最后表达为激素的生理效应。

  激素的作用机制涉及以下3种假设:①激素调节细胞各种膜结构的通透性,影响了细胞内外物质的交换以及细胞内部各细胞器之间酶及代谢物的运转,从而调控细胞的各种生化变化。例如胰岛素即可促使葡萄糖、氨基酸、电解质进入肌肉细胞或脂肪细胞。但增进细胞膜通透性的效应显然不足以完全解释此激素的作用。②激素可以改变靶细胞某些关键性酶的活力,例如肾上腺素能与靶细胞膜上的特异受体蛋白结合,从而激活膜上腺苷酸环化酶。此酶使腺苷三磷酸(ATP)变成环腺苷酸 (cAMP),后者又使蛋白激酶发生别构作用而使之激活,催化糖的磷酸化,使糖原分解为葡萄糖,以提供能量代谢所需的底物。在这种激素作用方式中,激素起着第一化学信使的作用,而cAMP则有传递和放大信息的作用,故它也有“第二信使”之称。③许多激素直接或间接参与基因的表达,从而调控某些特定蛋白质或酶的生物合成,这已用来解释几乎所有甾体激素,包括1,25二羟基维生素d3的作用机制。它们与细胞质内特定的受体蛋白质结合后能进入细胞核,与染色质上一定位点相互作用,导致或加速某些特定的转录作用,使信使核糖核酸(mRNA)的合成发生量或质的变化,继而引起新的蛋白质合成,使整个细胞活动发生变化。

  以上 3种方式并不相互排斥,许多激素可能兼而有之,因为在同一靶细胞内,一种激素常常引起不止一种单一的效应。

  受体主要分两类,一类在细胞质中,一类位于细胞质膜上,前者有时称作胞质可溶性受体,后者又称作膜受体。像一切脂溶性激素(如甾体类),可能还包括某些小分子氨基酸类激素,通过扩散方式很易透过细胞膜进入细胞与其受体结合;绝大多数水溶性激素(包括数十种蛋白质激素、肽类激素以及儿茶酚胺等),不能直接通过细胞膜,而是首先同其靶细胞表面特异膜受体结合,一般认为激素与受体结合后才导致生理效应。

分泌的调节

  见内分泌系统

激素测定

  激素测定方法很多,早期的激素测定大多使用其特异生物效应为指标,特异性强。缺点是灵敏性差,手续繁琐,周期较长,并受生物个体差异的影响。化学结构已弄清楚的激素如类固醇激素,或已有纯品制剂的许多肽类激素均可用层析、质谱、光谱或放射免疫分析等方法加以测定。

  参考书目

  R.F.Goldberger, K.R.Yamamoto, eds,Biological Regulation and Development , Vol.Ⅲ, Hormone Action.,Plenum Press,New York,1984.

  J.Z.H.O'Riordaa et al.,eds, Essentials of Endocrinolog,Blackwell Science Publications, Oxfcrd,1932.

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