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图1 细菌接合的电镜照相(46200)a 雄性细菌,它的三个性伞毛上附着有无数ms2噬菌体 b 雌性细菌
图2 染色体转移起点和方向

  细菌通过细胞的暂时沟通和染色体转移而导致基因重组的过程。细菌中导致基因重组的过程还有转化转导。这两个过程都不需要细菌细胞的直接接触,而且基因重组的范围更小,只限于更小的一段染色体片段和少数几个紧密连锁的基因。

  细菌接合现象是美国微生物遗传学家J.莱德伯格和美国生物化学家兼微生物遗传学家E.L.塔特姆于1946~1947年在大肠杆菌K-12品系中发现并证实的(见微生物遗传学)。他们将大肠杆菌K-12品系的两个不同的三重营养缺陷型细胞各108个混合涂布在基本培养基上,经过培养后出现少数原养型菌落。通过一系列实验排除了回复突变、转化和互养的可能性,从而证明这些原养型细胞是由两个不同基因型的大肠杆菌细胞相互接触而导致染色体DNA的转移和重组从而产生的重组体。

  英国微生物遗传学家W.海斯和美国微生物遗传学家莱德伯格等在1952年各自证明大肠杆菌细胞也有性别,这种性别与大肠杆菌细胞中是否存在称为 F因子的质粒有关,这种质粒又称为性因子或致育因子。具有F因子的细菌是染色体的供体(雄性)细菌,没有F因子的细菌(F-)是染色体的受体(雌性)细菌。 F因子是环状的脱氧核糖核酸(DNA)分子,大约由94500碱基对组成,它上面存在着决定细菌细胞表面形成性伞毛的基因。当细菌接合时,供体细胞通过细胞表面的性伞毛与受体细胞相连接(图1),与此同时供体细菌的染色体 DNA单链向受体细胞转移并和受体细菌的染色体DNA发生重组(见转化, 一般认为这种染色体DNA的转移是通过性伞毛的孔道进行的。 单就细菌接合的生物学意义来说,它相当于高等动植物的有性生殖,但是两者之间有以下几点重要的区别:①高等生物中通过受精作用结合在一起的细胞一般只限于雌雄配子,它们通过减数分裂产生。细菌接合中的两个细胞并不是通过减数分裂产生的,它们就是一般的营养细胞;②高等生物的单倍体雌雄配子通过受精作用融合成为一个合子细胞。细菌接合过程中两个细胞只是暂时沟通而不融合;③高等动植物的合子中包含来自雌雄配子的两套染色体,细菌接合后所形成的是部分合子,这里面包含受体(雌性)细菌的完整的染色体和供体(雄性)细菌的染色体片段;④高等动植物的减数分裂过程中任何一个染色体的任何一个部分都有可能发生重组,细菌的部分合子中发生重组的部分只限于进入受体细菌的染色体片段;⑤高等动植物的基因重组通过染色体交换。细菌接合过程中的基因重组通过不同的方式进行,不出现联会丝复合物和交叉(见连锁和交换)。

  供体细菌按细胞中 F因子的存在状态又可分成两类。F因子处于自主复制状态的细菌称为F+细菌;F因子整合在染色体上的细菌称为高频重组细菌(Hfr)。F+ 细菌与F-细菌接合时,重组体出现频率很低(约10-6)。但F因子的转移频率很高,很快地能使与F+细菌接触的F-细菌的一部分转变为F+细菌。高频重组细菌与F-细菌接合时重组体出现的频率非常高,可比相应的F+×F-接合的重组频率高出上千倍,但F因子本身很少转移,所以接合后所产生的重组体一般仍是F-细菌。整合在Hfr染色体上的F因子又可脱离染色体而恢复游离状态,从而使Hfr细菌转变成F+细菌,当F因子从Hfr染色体脱离时可以带有部分Hfr细菌的染色体而形成F′因子,F′因子又可通过交换而整合到细菌细胞染色体上。 F-细菌也可通过获得F′因子而改变遗传性状,这一过程称为F因子转导或性导。

  关于细菌接合的知识大部分来自由法国微生物遗传学家F.雅各布和E.沃尔曼在1956年所首创的中断杂交实验。所谓中断杂交实验就是将多标记的F-菌株的细胞和Hfr菌株的细胞相混合,培养不同时间后取少量样品,通过剧烈搅拌使接合中的细菌细胞互相脱离,然后再在排除亲本Hfr细胞的培养基上继续培养,分析培养基上出现的菌落,看有哪些原来属于Hfr菌株的性状出现在F-菌株的细胞中。通过这些实验,可以看到从混合细菌到中断接合这一段培养时间愈长,在F-细菌中出现的Hfr菌株的性状愈多。 一个特定的Hfr菌株的细菌和一个F-菌株的细菌接合时,首先出现在F-细胞中的供体性状是固定不变的,并且各种性状的出现有一定的先后次序。这表明供体染色体是从某一特定位置开始逐渐转移的。不同的Hfr菌株的染色体转移起点各不相同,转移方向也不相同。

  从各个菌株的各个转移基因之间毗邻关系相同但转移起点和方向不同的事实可以推断大肠杆菌的染色体是一个环状的DNA分子,不同的Hfr菌株是由于F因子以不同方向整合到环状染色体的不同位置上所产生的(图2)。

  借助于中断杂交方法,发展了以时间(分钟)为单位来表示图距的大肠杆菌遗传学图绘制方法(见基因定位)。目前已有大约一千个基因被标定在大肠杆菌的染色体上(一部分基因的位置见图2)。这方面的研究使得大肠杆菌成为在遗传学中被研究得最为详尽而深入的实验材料,从而促进了微生物遗传学分子遗传学的发展。

  在鼠伤寒沙门氏菌、绿脓杆菌、肺炎克氏杆菌、霍乱弧菌等许多细菌中也都发现有接合现象,而且像绿脓杆菌等细菌有它自己的性因子。但是到现在为止,在革兰氏阳性细菌中还没有发现接合现象。天蓝色放线菌也能进行种内接合并且有它自己的性因子SCP1。大肠杆菌还能和沙门氏菌、奇异变形杆菌、克氏杆菌等肠道杆菌进行接合。一般亲缘关系愈近的细菌重组频率愈高,重组体也愈稳定。有些细菌本来不能进行种间的细菌接合,但经过和大肠杆菌接合而获得 F因子后便能进行接合。在大肠杆菌中还发现另一些质粒,例如大肠杆菌素因子和某些抗药性因子,也具有性因子的作用。

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