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图1 疏松结缔组织铺片模式
图2 成纤维细胞光镜及电镜模式
图3 网状组织模式
图4 长骨干密质骨立体模式
图5 破骨细胞模式
图6 膜内成骨

  多细胞动物体内起连接和支持作用的基本组织,其形态特征是:细胞类型较多,且细胞外存在有大量由纤维和基质组成的细胞间质。结缔组织可分为几种类型。机体器官内外广泛存在的是疏松结缔组织,其中纤维较少且排列松散,基质中包容着大部分细胞外液,代谢物质可在其间流动。与疏松结缔组织连接的组织在一定范围内可相互移动。其中的细胞还有免疫防御和组织修复等功能。有的细胞贮存营养;脂肪组织便是特种的疏松结缔组织。造血组织(骨髓、淋巴)的支架是由网状纤维组成的网络结构;这种网状组织也属于疏松结缔组织。致密结缔组织中,纤维较多,且紧密交织在一起,可承受较大的负荷。纤维或交织成网,如被覆体表的真皮或包绕器官的被膜;或并联成束,如连接骨与肌肉的肌腱或连结骨与骨之间的韧带。软骨和硬骨则为致密结缔组织中最坚实的。其中纤维排列最为致密,软骨中的基质形成坚实的凝胶,硬骨中更沉积了大量钙盐。因此它们成为身体的主要支架、运动的杠杆以及保护中枢神经系统和内脏的外壳。

  在种系发生中,结缔组织的出现迟于上皮组织,而且大部是在脊椎动物中才出现的。在个体发生中,结缔组织都来自发源于中胚层的间充质。工业上应用的皮胶便是由动物结缔组织中提取的胶原蛋白。结缔组织在医学上也很受重视,随着机体的老化,胶原纤维间交叉联结增多,基质含水量减少,从而可能影响代谢物质的运转。疏松结缔组织散布机体各处,大量的小血管和毛细血管走行其间,结缔组织还富含免疫和炎性细胞,因而有所谓结缔组织病(旧称胶原病)发生于此。不过,其中大部分实为过敏性脉管炎,并非源起于结缔组织本身。          

目录

疏松结缔组织

  疏松结缔组织散在机体各处的器官之间、组织之间甚至细胞之间。纤维较少,基质较多,散布于基质中的细胞类型最多,因此除了连接、支持等作用外,它还具有免疫防御、组织修复和贮藏营养等功能(图1)。

纤维

  有3种,以胶原纤维最多,弹性纤维次之,网状纤维最少。

胶原纤维

  主要由Ⅰ型胶原蛋白组成(见胶原和明胶)。纤维直径 1~20微米,有分支,呈波状走行,互相交织成网。电子显微镜下,胶原纤维由更细的胶原原纤维集合而成,胶原原纤维的直径约20~90纳米,有明暗交替的横纹。胶原纤维的韧性大,抗拉力强。

弹性纤维

  主要由弹性蛋白组成,一般细于胶原纤维,无原纤维,有分支,常与胶原纤维交织一起(图1)。电镜下,弹性纤维的主体呈均质状;为弹性蛋白部分,其周围有直径10纳米,由糖蛋白组成的细管状微纤维。弹性纤维的弹性大。

网状纤维

  由Ⅲ型胶原蛋白组成,纤维较细,直径0.5~2微米,分支多,连结成网。电镜下,网状纤维由更细的原纤维集合而成,这种原纤维的直径约45纳米,呈与胶原原纤维同样的周期性横纹。

基质

  是充填在纤维和细胞周围的间隙内的均质胶状物。基质除含有水、无机盐等外,其主要成分是葡氨聚糖和一些糖蛋白。近百个含硫酸的葡氨聚糖线性分子结合在一核心蛋白长链上,构成试管刷样的蛋白聚糖结构。蛋白聚糖能结合大量水分子,使基质呈胶体,有支持其间细胞的作用。基质中含有组织液,组织液是血液与组织细胞间交换代谢物质的中间环节,而各器官内的毛细血管一般均匀分布在疏松结缔组织中,故结缔组织基质的通透性对细胞代谢有重要关系。

细胞

  以成纤维细胞为主;巨噬细胞也较多,浆细胞及肥大细胞则很少,这后 3种细胞均属于免疫防御细胞,它们都来自造血组织。

成纤维细胞

  常附于胶原纤维一侧(图1)。其形态结构随其功能状态而异。功能活跃的成纤维细胞有较多突起;胞核较大,核仁明显;胞质丰富,呈嗜碱性;电镜下,呈显蛋白分泌细胞的特征(图2)。静止的成纤维细胞又称纤维细胞,细胞较小,呈梭形,胞核小而染色较深,胞质嗜酸性,其中的细胞器较少。成纤维细胞是形成细胞间质的主要细胞。它合成并分泌成各种纤维的蛋白质,这些蛋白质分泌到细胞外后分别聚合成不同的纤维;它也合成并分泌葡氨聚糖、蛋白聚糖糖蛋白等基质成分。在组织生长和创伤修复时,成纤维细胞功能活跃,积极进行细胞间质的形成;平时,则参与细胞间质的代谢更新。

巨噬细胞

  由游出血管的单核细胞衍变而成,其体积较大,形状不规则,常伸出短而钝的突起(图1)。电镜下,胞质内有很多溶酶体。巨噬细胞能作变形运动,能吞噬衰老、死亡的细胞和侵入体内的异物、细菌,形成吞噬体。吞噬体及吞饮小泡与初级溶酶体融合形成次级溶酶体,其内容物被溶酶体酶分解消化。故巨噬细胞有重要的防御保护作用。巨噬细胞还是免疫细胞的成员之一,在免疫反应中起重要作用。

浆细胞

  由 B淋巴细胞在抗原刺激下衍变而成,在一般疏松结缔组织内罕见,多见于经常受抗原刺激的消化道、呼吸道的固有膜结缔组织中(见淋巴细胞)。

肥大细胞

  多沿小血管分布,体积较大,呈卵圆形或圆形,胞质充满有异染性的嗜碱性颗粒(图1)。颗粒含肝素、组胺、嗜酸粒细胞趋化因子等物质,有些动物如大鼠的颗粒还含5-羟色胺。但对肥大细胞的生理意义仍不十分明了。肥大细胞表面有免疫球蛋白E(IgE)受体。抗原初次进入机体引起浆细胞产生的IgE,大部分结合在肥大细胞(及嗜碱粒细胞)表面。当同样抗原再次进入机体时,就与肥大细胞表面的IgE结合,导致细胞释放颗粒。颗粒内容物释放后引起炎症反应。一般来讲这种反应可以清除抗原及消除其危害,于机体有益。但对某些个体,再接触同样抗原即使肥大细胞迅速大量释放颗粒,引起速发型过敏反应(如支气管哮喘、青霉素过敏性休克)。

  此外,疏松结缔组织还有散在或成群的脂肪细胞(图1)、从血管游出的少数白细胞及未分化的间充质细胞。这后一种细胞多分布在毛细血管附近,形态似成纤维细胞。它保持胚胎间充质细胞的分化潜能,在结缔组织再生时能分化为成纤维细胞,血管再生时能分化为血管壁的平滑肌细胞。

脂肪组织

  分布在皮下、腹膜后、网膜和肠系膜等部位,由大量脂肪细胞群集而成,被一般疏松结缔组织分隔成许多脂肪小叶。脂肪细胞很大,直径可达 120微米。呈球形或多边形,脂肪聚成大滴,占据细胞绝大部分,胞质、胞核被其挤到细胞边缘。在一般染色切片上,由于脂肪被溶去,脂肪细胞呈戒指状。脂肪组织的主要功能包括:贮存能量;隔热保温;固定器官的位置;以及在手掌、足底形成脂肪垫,起减震器的作用。

  上述脂肪组织在体内分布广,呈白色或黄色,又称白色脂肪组织。另有棕色脂肪组织,主要存在于胚胎和幼年哺乳动物体内局部部位,成年动物中只有冬眠种类的棕色脂肪特别发达,这种脂肪组织的脂肪细胞较小,胞核位居中央,胞核周围有许多大小不一的脂滴。这种组织中贮存的脂肪,氧化时只能化为热能,在冬眠动物复温时起重要作用。

网状组织

  由网状细胞及其产生的网状纤维组成。星状多突的网状细胞互相借助于突起相连,依附在网状纤维上,并由其胞突包裹网状纤维,构成网状支架(图3),成为骨髓组织和淋巴组织的支持组织。

致密结缔组织

  致密结缔组织的组成成分与疏松结缔组织的基本相同,特点是基质较少而纤维排列紧密,故支持连接功能强。依纤维的排列方式,一般致密结缔组织常分为规则和不规则的两型。不规则的致密结缔组织,构成真皮、肝、脾等器官的被膜,软、硬骨膜及硬脑脊膜等。纤维以胶原纤维为主,也有弹性纤维。纤维的走向不一,互相紧密交织在一起。在纤维之间有细胞,以成纤维细胞为主。此种组织的韧性很大,主要起保护作用。骨外膜和软骨膜的内层有些细胞尚未完全分化,它们参与骨和软骨的形成。

  规则的致密结缔组织是构成肌腱、韧带的主要组织,以肌腱最为典型。肌腱主要由粗大的胶原纤维束密集平行排列而成,纤维束间有少量基质。成纤维细胞在纤维束间成行排列,细胞伸出多个薄翼状突起包围纤维束。腱的胶原纤维一端与肌肉的肌纤维相连,另一端埋在骨内。腱的承受很大的牵引力,并能将肌内收缩的牵引力传递到骨,以牵动骨关节运动。

弹性组织

  是由弹性纤维组成的规则致密结缔组织,见于心脏、大动脉、呼吸道以及项韧带等少数韧带和马等大型家畜的腹壁筋膜。

软骨

  由软骨细胞和细胞间质组成。软骨的细胞间质,又称软骨间质,含有纤维和凝胶状基质,基质含水量大,坚韧且具弹性,故软骨有吸震、润滑等功能。软骨间质内有许多分散的腔隙,称为软骨陷窝,软骨细胞就位于陷窝内。软骨细胞有形成纤维和基质功能。细胞周围的基质含葡氨聚糖较多,呈强嗜碱性,称软骨囊。软骨内一般没有血管,由四周软骨膜内的毛细血管,通过软骨基质中的组织液为软骨细胞提供营养。软骨膜由致密结缔组织构成,被覆在软骨表面(除关节软骨的关节面和纤维软骨外)。其内层有些细胞尚未完全分化,它们能分裂增生,形成软骨。软骨分为以下3种:

透明软骨

  分布最广,构成呼吸道的软骨(个别除外)、肋软骨和关节软骨。软骨中胶原纤维主要由Ⅱ型胶原蛋白构成。基质约含60%的水,呈凝胶状。软骨基质中的蛋白聚糖常又组成更大的复合物。多个蛋白聚糖的核心蛋白各通过一个连接蛋白结合到一个透明质酸分子上,透明质酸也是葡氨聚糖的一种,但它很长,旦不结合硫酸根。一个透明质酸分子可以结合几十个蛋白聚糖组成一个更大的试管刷样结构。具硫酸葡氨聚糖借硫酸根与胶原原纤维静电结合,并结合大量水。以关节面软骨为例,它的润滑及吸震性能,正是由于这种含水结构造成的。近软骨表面的软骨细胞幼稚,体积小,呈扁椭圆形。向软骨深部,软骨细胞变大变圆,常2、4或8个细胞成群分布,由于每群细胞是由一个幼稚软骨细胞分裂而成,故称同源细胞群。

弹性软骨

  分布于耳廓、外耳道、咽鼓管及会厌,并构成少数喉软骨。此种软骨的构造与透明软骨基本相同,特点是在软骨间质内有大量弹性纤维,故此种软骨既坚韧又富于弹性。

纤维软骨

  分布在椎间盘、耻骨连合、以及肌腱的韧带附着于骨的部位等处,具有加强连接的作用。其结构特点是:胶原纤维束平行排列,在纤维束之间有排成单行的软骨细胞,基质少。纤维软骨没有软骨膜,由致密结缔组织的成纤维细胞转变为软骨细胞。

骨组织

  最坚硬的一种结缔组织,是构成全身硬骨(bones)的基本成分,具有重要的支持、运动和保护作用。体内的钙约99%以磷酸盐形式贮存在骨组织内,故骨组织对体内钙磷代谢起重要作用。骨组织由骨细胞和细胞间质组成。骨的细胞间质,又称骨间质,包含有机物和无机物。有机物中,胶原纤维(主要Ⅰ型胶原蛋白组成)占95%,其余为葡氨聚糖及蛋白质。无机物占骨的干重的50%,以钙、磷为最多,它们形成羟基磷灰石结晶。电镜下结晶呈细针状(40×25×3纳米),分布在胶原原纤维旁。除个别骨外,成年哺乳动物骨组织的胶原纤维均平行排列成板层状,由有机基质粘合一起,并有骨盐沉着。这种薄板状结构称为骨板(图4)。相邻两层骨板的纤维走向互成一定角度,这有利于增强骨的坚固性。在骨板之间和骨板内有散在的扁椭圆形小腔,叫骨陷窝。骨陷窝发出许多辐射状的小管,叫骨小管,与邻近的骨陷窝相通。骨细胞位于骨陷窝内,它有许多长突起伸到骨小管中,与相邻骨细胞的突起接触,形成缝隙连接。骨间质有大量骨盐沉着,组织液不能从其中扩散,但骨陷窝-骨小管系统中存在骨液,可从邻近的血管获得营养传递给骨细胞,并参与血钙浓度的调节。骨细胞之间还可借缝隙连接交换物质。根据形态结构的不同,骨组织分为松质骨和密质骨。松质骨,分布在长骨(如肱骨、股骨)两端即骨骺、和短骨(如椎骨)及扁骨(如肩胛骨)内部。由数层至十余层骨板构成针状、片状骨小梁,骨小梁相连成海绵状,在骨小梁间的间隙内充满红骨髓,有丰富的血管。密质骨,见于长骨的骨干,长骨两端骨骺表面、短骨和扁骨表面,骨板密集,有 4种排列方式,如长骨干(图4 );①外环骨板,位于骨干外表面,是数至十数层与骨干表面平行的骨板;②内环骨板,位于骨干骨密质内表面,约有数层骨板;③哈弗斯氏骨板,位于内、外环骨板之间,由数至十数层圆筒状骨板同心排列而成,顺骨干长轴平行配布。在哈弗斯氏骨板中央有一条纵行管道,称哈弗斯氏管,内有血管、神经等结构。哈弗斯氏骨板和哈弗斯氏管合称哈弗斯氏系统,也称骨单位;④间骨板,填充在哈弗斯氏系统之间,是被破坏的哈弗斯氏系统所残留的一些骨板。密质骨的骨板排列方式,保证了骨的强度,也保证了深在的骨细胞,如哈弗斯氏骨板中的骨细胞获得营养。

  在骨组织表面被覆着骨膜,分为骨外膜和骨内膜。骨外膜,覆于各骨的外表面(但关节面无骨膜),由较厚的致密结缔组织构成。骨内膜为薄层结缔组织膜,覆于松质骨的骨小梁表面、密质骨的骨髓腔面及哈弗斯氏管表面。骨膜的血管营养骨组织。骨膜还对骨的生长、改建以及骨折的愈合起重要作用。在骨外膜深层及骨内膜有分化较低的骨原细胞,它的形状与成纤维细胞相似,当骨组织形成时,它变得活跃,进行分裂增生,并分化为成骨细胞进行造骨。成骨细胞呈立方或矮柱状,有突起,成骨活跃时常排成单层贴附于骨组织表面(图6)。成骨细胞合成并分泌有机骨间质,并参与骨盐沉着,形成新骨组织;成骨细胞被埋入骨间质后,就变为骨细胞。此外,在骨组织进行吸收部位,常见破骨细胞附于骨组织边缘。它是由单核细胞融合而成的多核大细胞(图5)。破骨细胞参与骨间质的溶解吸收,故多位于骨质吸收后所形成的浅凹处。

结缔组织的发生

  结缔组织来源于胚胎早期的间充质。间充质遍存于3个胚层之间,正在发生的器官内外。间充质来自中胚层,由间充质细胞和柔软胶状细胞间质组成。在结缔组织发生时,间充质细胞分化为成纤维细胞、成脂肪细胞、网状细胞、成软骨细胞,成骨细胞,这些细胞产生相应的细胞间质,分别形成各种纤维性结缔组织、脂肪组织、软骨和骨组织。卵黄囊血岛的间充质细胞分化为造血干细胞,经血管迁至造血器官,产生各种血细胞。骨的发生和生长是个长而复杂的过程。骨的发生有膜内成骨和软骨内成骨两种方式。

膜内成骨

  也称膜内骨化,是颅骨的一些扁骨及面骨的成骨方式,在即将成骨处的间充质先分化为富于血管的胚胎性结缔组织膜,成骨过程就在其中进行。其中一些间充质细胞分化为成骨细胞,细胞间以突起互相连接,成骨细胞产生有机骨间质,细胞本身被埋在间质内,变为骨细胞,这种初成的组织内尚无骨盐沉着,称为类骨质。随后,大量骨盐沉着在类骨间质中,即成为骨组织。骨组织开始发生的部位称为骨化中心,所形成的骨组织呈针、片状,渐相连成海绵状。成骨过程由骨化中心向四周扩展,骨的容积逐渐增大(图6)。其表面的间充质分化为骨膜,继续在原始松质骨表面造骨,使骨渐大渐厚。骨经过不断的生长与改建,终为成体的骨。鱼类的真皮磷片及颅的真皮是进化中最早出现的膜内成骨。

软骨内成骨

  也称软骨内骨化,是除上述扁骨及面骨外身体内大部分骨的成骨方式。以人的长骨为例,在将成骨部位,间充质首先分化形成一块透明软骨,称软骨雏形,以后成骨过程就在软骨表面及内部进行。当软骨发育到相当程度,软骨中部(相当未来的骨干)的软骨膜内成骨方式形成骨组织,环绕软骨中部周围,称为骨领;此后软骨膜改称骨外膜,负责骨领的生长。不久,软骨中部内的软骨间质钙化,软骨细胞死亡,血管携同间充质细胞、成骨细胞、破骨细胞等自骨外膜穿过骨领侵入破骨细胞将钙化软骨间质溶解,形成许多不规则的腔隙,成骨细胞在残存的钙化软骨间质表面形成类骨质,再经骨盐沉着而为骨组织。这个骨化中心称为初级骨化中心。初级骨化中心所成的骨小梁相继被吸收,在骨干中央形成骨髓腔。以后,骨干两端的软骨继续生长,初级骨化中心的成骨过程也由骨干向两端推进,使骨不断长长;骨外膜也继续成骨,使骨逐渐变粗至出生前后,骨干两端的软骨内先后出现次级骨化中心,形成骨骺的骨小梁和松质骨。随着骺部表面的软骨向四周生长,次级骨化中心成骨过程也向四周扩展,使骨骺增大。在骨骺表面的软骨终生保留;成为关节软骨。在骨骺和骨干之间,也保留一片软骨,称为骺板。骺板的存在对长骨继续长长具有重要作用。到17~20岁左右,骺板消失,骨骺与骨干的骨组织连成一体,此后长骨即停止加长。骨的增粗约在25~30岁左右停止。        

结缔组织的比较组织学

  结缔组织是随着中胚层的出现而形成的,并在动物进化中发展的。海绵动物和腔肠动物没有中胚层,在它们的内、外胚层之间有一层由胶原样纤维和葡氨聚糖多糖基质构成的中胶层,这是外胚层表皮的上皮肌细胞的产物。扁形动物有了中胚层,出现中胚层衍生的间充质充填在体壁与肠壁之间。在无脊椎动物的进化中,出现了血液,形成了由成纤维细胞、胶原纤维和基质构成的结缔组织,并逐渐出现其他类型的结缔组织。头足动物如乌贼等,有一种特殊的软骨,它的软骨细胞有许多分支的长突起,与脊椎动物的骨细胞相似。舌贝(腕足动物)触冠里的软骨样组织,与脊椎动物的透明软骨相似。昆虫的结缔组织较发达,出现由不同类型脂肪细胞构成的脂肪体,某些昆虫的造血组织内有网状细胞,甚至还有网状纤维。棘皮动物如海星、海胆、海参等的体壁真皮内,有由结缔组织细胞分泌物形成的含石灰质的骨片。结缔组织在脊椎动物进化中得到更大的发展,类型很多,组成成分也愈益多样。结缔组织的多样性和结构的复杂性,适应机体功能的多方面的需要。中胚层生成的内骨骼取代无脊椎动物由表皮衍生的外骨骼,从内部支持机体更便于脊椎动物生长和运动。圆口类和软骨鱼的内骨骼由软骨构成,一些硬骨鱼、两栖动物、爬行动物、鸟类及哺乳动物的内骨骼主要由骨组织构成。内骨骼在脊椎动物进化过程中变得更为坚硬,支持作用更强。这种进化在骨组织类型方面也有反映。根据纤维束的粗细和排列方式,骨组织分为几型,分别见于不同进化等级的脊椎动物,平行粗纤维束骨见于鱼类和两栖动物,编织粗纤维束骨见于两栖动物和爬行动物,平行细纤维束骨见于鸟类长骨,而哺乳动物的骨主要为板层细纤维束骨。在一定容积下,板层骨的强度比编织骨的更大。板层骨取代编织骨,使哺乳动物在支持和运动功能上更为优越,是适应陆上生活的更高阶段。

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