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  呼吸的重要器官,主要见于陆生脊椎动物,也见于少数水生动物。例如,海参便有一种水肺,某些陆生无脊椎动物如蜗牛、蜘蛛等也有简单的肺。但只有在陆生脊椎动物中才出现了复杂的肺结构。

  肺的关键结构是气体交换膜,其面积大致反映了机体对氧的需求大小。例如在蛙,1克肺组织约具有20平方厘米的膜面积,但小鼠的相应数值却超过 800平方厘米,这是因为小鼠是恒温动物,新陈代谢率高,因而需氧远多于蛙。其次便是交换膜两侧的通气和血液灌注部分。在哺乳动物,肺体积占身体总体积的 6%,其中主要由气道占据了。由通气部分来看,肺可视为是由气道多次分支组成的树状结构。先分支的较粗气道内衬的全是粘膜,这些部分只起输送气体的作用(见呼吸道)。随着气道的重复分支变细,在细支气管壁上逐渐出现一些向外凸出的半球形小囊泡,这些小囊泡的内衬层是气体弥散的薄膜,膜外组织含有丰富的毛细血管,它们才是气体交换的结构单位,特称肺泡。再往下,肺泡逐渐增多加密,以致最后的细支气管壁上粘膜消失,全为紧密排列的肺泡开口所占据。气道的终端是盲端,略呈囊状,称肺泡囊。肺泡数目极多,在一些哺乳动物肺中可达几亿。呼吸运动时,这些肺泡胀缩交替,不断更新肺泡中气体。

  大多数脊椎动物的呼吸都是利用抽吸泵原理;吸气时靠吸气肌的收缩扩大了胸腔,使肺内气体压力低于外界气压,于是外界空气乃能“抽吸”入肺。肺泡内表面的液体膜具有一定的表面张力,因而具有缩小的趋势。同时,肺吸气膨大时,肺组织内的弹性纤维被牵引伸长,这些弹性纤维也有回缩趋势。在平静呼吸时,依靠这两种力量便可完成呼气动作。但用力呼气时还要依靠呼气肌的收缩,将肺内气体挤压出去。以人肺的平均值为例,一个成年男子在深吸气末总肺容量可达5000毫升,但平静状态下呼吸的气量,即潮气量只有 500毫升,只动用了总肺容量的1/10。在剧烈运动情况下,还可以多吸入2400毫升,称补吸气量,多呼出900毫升,称补呼气量,因而总的呼吸量可达3800毫升,称肺活量。但就是在这种情况下,肺内仍存有1200毫升的气体呼不出去,称残气量。在平静呼气后,肺泡内残存的更多,达2100毫升;这是残气量和补呼气量的总和,称为功能残气量。考虑到吸入的空气中约有 130毫升左右停留在不具呼吸功能的气道(称死腔也称无效腔)中,所以平静吸气时吸入的500毫升中,只有370毫升进入肺泡参与气体交换,而进入后又与原残存的2100毫升气体混合在一起,因此,实际上每次只能更新肺泡内气体中的 1/6。其结果是肺泡气的组成在呼吸时保持大致恒定 (15%氧和5%二氧化碳),在运动情况下也变化不大;正因如此,血内的气体分压和酸碱值并不随呼吸而发生明显波动。

  呼吸运动依赖肺外组织完成。扩张和缩小胸腔的呼吸肌属于骨骼肌,受大脑直接控制,但通常呼吸运动却是在脑干呼吸中枢的调节下自动进行的。呼吸中枢对血中C02分压的变化极为敏感,C02分压略有增高,便可引起呼吸加快加深。气体交换包括02和C02两种成分。

  肺不仅是个呼吸器官,它还具有防御功能以及肺泡壁制造表面活性物质的功能。大部分动物的肺脏为往复式气道系统,终末为盲端,易于积存吸入的异物颗粒及呼吸道分泌物。在气道粘膜上有大量纤毛上皮细胞及分泌粘液的杯状细胞,分泌出的粘液形成一个粘液毯,当纤毛运动时,就将粘液一起向喉头方向推移。粘液及其上粘附的异物被排至咽部常被咽下,一部分可能激发咳嗽反射而被咳出。肺泡内还有大量吞噬细胞,它们可以携带吞入的颗粒游走至有粘液毯的细支气管处被运送出肺。再一方面,任何一个含气的液泡都有一定的表面张力,驱使它收缩。而且,液泡越小收缩力越大,有使它完全塌陷的趋势。但动物肺泡内液膜的表面张力,随着肺泡体积的缩小反而减低,这样便使肺泡扩张时不致遇到过大的阻力。这是因为Ⅱ型肺泡细胞制造出的一些磷脂(总称表面活性物质)分布于肺泡内衬层的液体表面,可减低液膜的表面张力,当肺泡缩小时,磷脂的浓度相对增高,因而使表面张力更为减低。

  肺的另一些非呼吸功能,如肺循环具有一定的滤过功能。腔静脉中不断有微细颗粒回心。当这些微细颗粒堵在肺血管中时,因肺循环的分枝很多,一般不致给肺血流造成明显影响,再加肺循环中含有多种蛋白溶解酶,很快便可将这些微颗粒分解掉。此外,肺循环还可清除或转化多种血中物质,例如,一些局部产生的、具有强烈生理作用的物质,如缓激肽、5-羟色胺及某些前列腺素等,随血流一次经过肺循环便可清除掉80%以上。血管紧张素Ⅰ,在经过肺时大部分被转化为血管紧张素Ⅱ,从而得以发挥其全身性作用。肺脏富含凝血激酶(有利凝血)、肝素(有利抗凝)和纤维蛋白溶酶(有利于溶解血栓),因而能保持血液在体内经常处于流体状态,及血液流出体外时能够迅速凝固的作用。

  参考书目

  F.F.Kao , An Introduction to Respiratory Physiology,Excerpta Medica,Amsterdam,1972.

  北京市结核病、肺部肿瘤研究所译:《呼吸生理学》,人民卫生出版社,北京,1981。

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