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图1 活体染色方法示意
图2 有尾两栖类早期原肠胚的预定命运图
图3 有尾两栖类早期原肠胚不同时期的预定命运图
图4 有尾两栖类神经时期的预定命运图
图5 文昌鱼预定命运图
图6 氚标记胸腺嘧啶方法的示意图
图7 鸟类早期原肠胚的预定命运图
图8 预定命运图的比较
图9 颤蚓属和爱胜蚓属囊胚期的预定命运图

  形成未来各种器官的物质在动物早期胚胎表面的分布图。在动物胚胎发育早期,形成未来各种器官的物质,大部分位于胚胎表面。应用特殊方法标记胚胎表面的不同部位,观察被标记的部位在晚期形成什么器官,或者根据在晚期哪些器官被标记,从而判断这些器官发育早期在胚胎表面所占据的位置。胚胎预定命运图的绘制对研究器官原基的决定和发生,提供了不可缺少的资料。

  1925年德国胚胎学家W.福格特首先应用活体染色的方法,将琼脂(洋菜)薄片浸泡在无毒的染料(硫酸尼罗兰或中性红)中,然后将染色的薄片紧贴在囊胚表面的适当位置(图1)。一定时间以后,胚胎细胞被染上颜色。染色的标记不影响胚胎的正常发育。这样不但可以在整个原肠形成过程(见形态发生运动)中连续观察染色细胞位置的变化,而且在晚期也可以通过解剖判断染色细胞在胚胎内部的位置。把后者与早期在表面着色的部位相互印证,便可绘制出胚胎预定命运图。

  福格特用活体染色的方法绘制了有尾两栖类的早期原肠胚的预定命运图(图2)。整个表面可以分为3部分,大致相当于胚胎色素深浅不同的区域:①外胚层,在色素最深的动物性半球,将来形成表皮和神经系统。②内胚层,在几乎没有色素的植物性半球,将来形成内部的内胚层器官。③在二者之间的新月形地带,是预定脊索中胚层区域。背方较宽,将来形成脊索;其他中胚层(包括体节和侧部中胚层等)物质对称地位于它的两侧,自背而腹地逐渐变窄。后来的工作在细节上做了某些修正。此外,发现无尾类的爪蟾,脊索中胚层并不位于胚胎表面而位于背方边缘区表层之下。

  在原肠形成的不同时期,也绘制了预定命运图。原肠形成是一个动态的过程,胚胎各部分都在移动,因此,在这一过程中各个时期的预定命运图是不相同的(图3)。把各时期的预定命运图进行比较,从各区域的形状和位置的相对变化,可以看出各部分移动情况。在神经胚期绘制的后端的预定命运图指出,在这样晚的时期仍然有些脊索中胚层物质停留在表面。这时的神经板后端实际上是将来形成尾部中胚层的区域(图4),说明内陷的运动在原肠形成结束后尚未停止。

  1962年中国胚胎学家童第周用活体染色的方法绘制了文昌鱼的预定命运图(图5),动物性区域将来主要发育为表皮,植物性区域产生消化道上皮,中间部分相当于中胚层区域,在预定脊索的上方是将来形成神经系统的部分。这个图谱和两栖类的非常相似。

  标记方法除活体染色外,还有碳粒、放射性同位素和生物标记等。这些方法可以单独使用,也可以结合使用。

  应用放射性同位素标记法,在鸟类中绘制比较可靠的命运图。 将用3H-胸腺嘧啶标记的鸡胚的某一部分移植到未经标记的另一鸡胚的相同部位(图6),再用放射自显术把标记细胞最终到达的部位显示出来。从这样得到的鸟类预命运图谱(图7)可以看到,在明区的中央有一小区域将发育为脊索,其后方是卵圆形的预定内胚层将来形成肠,然后是胚外内胚层,将来形成卵黄囊的一部分。在预定脊索和内胚层的两侧以及胚外内胚层的后方是预定中胚层。在明区后方的边缘,一个相当大的新月形区将来产生胚外中胚层。预定外胚层占据明区的前部和侧部。在预定脊索前方,一个近乎半圆形的区域是预定神经系统。预定胚胎表皮围绕其外,再向外在明区外缘几乎形成圆环,是胚外外胚层,它并不参与胚胎本身的形成。

  在发育的过程中,细胞分裂会使标记稀释。生物标记法可以克服这个缺点。如可以利用两种细胞核形态不同的鸟类,由于这种不同经过整体发育或者离体培养都保持不变,在这两种鸟类间进行组织移植可以追溯它们的发育,也可以绘制命运图。再如,在果蝇上还可以用遗传嵌合体作图法标记出各种成体器官在囊胚层上的相对位置。

  在七鳃鳗、鱼类、爬行类、两栖类以及鸟类都已绘制了胚胎预定命运图。各种动物的预定命运图都指出,形成多数器官的物质在发育早期都没有到达在成体中的部位,通过细胞的运动,有些部位进入内部,形成内部的构造,而且运动的方式在各种动物基本一致,这就证明了动物的原肠形成不是由于胚胎各部分的不均等生长,而是包括极其复杂的形态发生运动的一个动态过程。

  比较脊椎动物各纲代表的胚胎预定命运图(图8),还可以看出,早期胚胎表面上将来形成各种器官的物质尽管形状可能不同,范围可能有大小,但是,布局仍有相当的一致性。如果以脊索为中心,在它的下方总是内胚层,上方总是神经组织,两侧是对称的中胚层物质。这种一致性可以从胚胎发育方面说明脊椎动物各纲之间在系统发生上的统一性。

  在某些无脊椎动物中,从卵裂开始就给每个裂球一定编号,并追踪其发育的细胞谱系工作,不仅可以识别前后两代裂球之间的关系,还可追踪每个裂球在幼虫中构成什么组织和器官,在一定程度上可以说是从另一途径达到与预定命运图相似的效果。但是,应用细胞谱系对于从系统发育的角度进行比较,其意义不如预定命运图。

  从无脊椎动物早期的胚胎预定命运图可以看出,分类地位相近的物种,它们的命运图显示一定的相似性,如颤蚓属和爱胜蚓属囊胚期的器官分布(图9),虽然各个区域的大小、形状有所不同,但是它们的位置关系是完全一致的。由于胚胎命运图可以在相同发育时期明确地区划出各种器官原基的范围,对于判断各类动物在系统发育中的关系,有重要的参考价值。

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