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图1 脊椎剖面
图2 脊椎的横断面
图3 牵张反射示意

  人和脊椎动物神经系统的低级部分,位于椎管中。上(前)端接延髓,下(后)端止于终丝。全体呈长柱状,近中心部是神经元胞体集中的灰质,中央纵贯一很细的中央管,外部是神经纤维密布的白质。脊髓两侧成对发出的脊神经分布到皮肤、肌肉和内脏器官。在有四肢的脊椎动物,脊髓的颈部和腰部略膨大,由此发出的脊神经分布到上(前)肢和下(后)肢。脊髓是外周神经系统与脑之间的通路,也是一些简单反射的中枢。脊髓在与高级中枢隔断的情况下也能保留某些简单的反射,但在正常情况下脊髓的神经活动(包括反射),都是在高级中枢控制下进行的。

目录

个体发生

  约在人体胚胎第 3周末,神经板已凹陷而形成神经管,脊髓即由神经管的尾段发育而成。在发育过程中,尾段管腔大为缩小而管壁则大大增厚。人胚脊髓侧壁分 3层,由内向外为室管膜层、套层和边缘层。其中套层发育为后来的脊髓灰质,边缘层发育为脊髓白质。脊髓外包 3层膜,由内向外为软脊膜、蛛网膜与硬脊膜。按照解剖部位,人的脊髓可分为颈髓、胸髓、腰髓、骶髓与尾髓五部分,共有31个节段。每一节段发出一对脊神经,故脊神经共有31对;它们分布于躯干四肢以及大部分内脏器官,其中包含有躯体、内脏的感觉性传入纤维与运动性传出纤维。在胚胎第三周末,神经板两侧的中胚层开始逐渐形成节段性的结构叫做体节。体节包括将来形成脊椎骨与胁骨的骨节、骨骼肌的肌节和真皮的皮节。在每对脊神经中,躯体的感觉性传入纤维即分布到相应的皮节内,而躯体的运动性传出纤维即分布到相应的肌节内。一般一对脊神经支配一个皮节与一个肌节,但皮节或肌节所受的神经支配有一定重叠性。例如,某一皮节主要由第 4胸椎发出的脊神经支配,但亦有第3与第5胸椎发出的脊神经的分布。因此,当一对脊神经的传入部分受损时,相应皮肤区域的感觉只是迟钝而并非完全麻木;同样,某对脊神经的传出部分受损时,相应的肌肉只是肌力减退而不会完全瘫痪。这与神经干损伤所引起的相应皮肤区域完全麻木和相应肌肉完全瘫痪不同,原因是神经干通常总含有几个脊髓节段发出的脊神经。

组成与功能

  脊髓是一个圆柱形结构,在脊髓各节段的横切面上都可见到中央呈蝶形的灰质,周围有白质包围。灰质内主要是神经细胞体、神经纤维与胶质细胞。许多部位的神经细胞体集合成群,形成核团或反射中枢。蝶形灰质的后突部分叫做后角,感觉性传入纤维即由脊神经后(背)根进入脊髓的后角。灰质的前部构成前角,中枢的运动性传出纤维即由脊髓的前角经脊神经前(腹)根发出到达外周效应器。在胸部和上腰部脊髓、前后角之间还有侧角,自主性神经由此发出到达内脏器官。骶部脊髓的2~4节,虽无侧角,但相当于侧角位置的神经元也发出自主性神经纤维。从脊髓整体看,后角、前角和侧角实为柱状结构,故也可分别叫做后柱、前柱及侧柱。白质主要由神经纤维与胶质细胞组成。每侧白质被灰质的前后角和脊神经的前后根分为后索、侧索和前索。白质由功能不同的各种上行、下行传导束的神经纤维组成,它是联系脑与脊髓及脊髓各节段的神经通路(图1、图2)。

脊髓的上行传导束

  脊神经背根的纤维进入脊髓后可在脊髓灰质内转换神经元后上行至各级脑组织,也可上行到延髓转换神经元后再上行到各级脑组织。主要的上行传导束有薄束、楔束、脊髓丘脑束和脊髓小脑束等。

薄束和楔束

  二者合称后索。薄束在内侧,由第5胸节段以下的后根纤维上升组成;楔束在外侧,由第 4胸节段以上的后根纤维上升组成。薄束和楔束上行止于延髓下端的薄束核和楔束核(合称后索核)。由此发出的第 2级纤维交叉到对侧组成内侧丘系,在丘脑的腹后外侧核中继后,再投射到大脑皮层的第 1躯体感觉区。这种投射有着严格的空间定位。薄束、楔束是深感觉传导通路上的第 1级纤维,它主要传导肌、腱和关节的本体感觉(如感知肌肉、关节的活动程度与活动方向,肢体在空间的位置等)以及深部压觉和精细的触觉,如辨别两点距离和物体纹理的粗细。因此,当楔束、薄束受损时,损伤部位以下同侧的本体感觉与精细触觉就会丧失,以致运动时动作不协调,即感觉性共济失调,闭目站立时无法站稳。部分脊髓后根纤维终止在后角,转换神经元后再沿后索上行,这种纤维叫做后索突触后脊髓延脑系统,它们除传递来自低阈值机械感受器的信息外,也与痛觉信息的传递有关。

脊髓丘脑束

  传导温度觉痛觉和部分触压觉。传导触压觉的纤维进入脊髓,止于后角细胞。后角细胞发出纤维越至对侧,在前索上行,叫做脊髓丘脑腹侧束,止于背侧丘脑的腹后外侧核,由此再发出的纤维主要投射到大脑皮层的第一躯体感觉区。传导温度觉和痛觉的纤维进入脊髓后,也止于后角。后角细胞发出纤维越至对侧,在侧索中上行形成脊髓丘脑外侧束,也止于腹后外侧核,再发出纤维也主要投射到第一躯体感觉区。脊髓丘脑束传导浅感觉,受损后痛、温度觉丧失,但由于后索能传导辨别性触觉,对触觉影响不大。由于浅感觉传导通路进入脊髓后较快就交叉到对侧上行,而深感觉传导通路则进入脊髓后先在同侧上升,到延髓方交叉到对侧再上行,因此,如果脊髓一侧离断时即会出现对侧切面以下部位丧失痛、温感,但触觉完好而同侧切面以下部位丧失深感觉的现象。如果脊髓中央管周围受损(如脊髓空洞症),破坏了脊髓丘脑束在此交叉的纤维,则将发生与受影响节段相应的皮肤区域痛、温觉减退或消失而触压觉完好的感觉分离现象。

脊髓小脑束

  发出脊髓小脑束的神经元部分在同侧直接上行到小脑(脊髓小脑后束),部分经两次交叉到达同侧小脑(脊髓小脑前束)。它们主要接受来自肌梭和腱器官的传入纤维,少数也接受低阈值皮肤感受器来的纤维。脊髓小脑束只起协调运动的作用,不能形成感觉。

脊髓的下行传导束

  各级脑中枢下行纤维直接或通过中间神经元与前角 α运动神经元发生突触联系,以调节躯干四肢的活动。下行传导束包括:①皮层脊髓束:主要由锥体束组成,是最重要的下行传导束,与随意运动的产生有关。它从大脑皮层发出后,经各脑部下行至延髓下端。其中大部分纤维交叉至对侧,在外侧索下行,直达骶髓,叫皮层脊髓侧束;少部分不交叉的纤维在本侧前索下行,一般不超过胸节,叫皮层脊髓前束。它们分别止于本侧和对侧前角 α运动神经元。②前庭脊髓束:由前庭核发出,在本侧下至脊髓,可远达腰骶节。它可提高同侧肢体的伸肌张力。刺激前庭核时,可兴奋伸肌运动神经元,抑制屈肌运动神经元。③内侧纵束:主要由前庭核发出的纤维构成。它向上与第Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ脑神经核有联系,向下与颈段脊髓的运动神经元有联系。功能上与姿势反射中眼肌与颈肌的协调活动有关。④网状脊髓束:起自脑干网状结构,部分交叉而部分不交叉地下达脊髓,除抵前角以外,还可能到达侧角,因此,它除可调节肌紧张外,可能还有调节内脏活动的作用。⑤顶盖脊髓束:自中脑上丘发出到达脊髓,它与视觉听觉引起的姿势反射有关,这种功能对皮层机能高度发达的人类来说也许不太重要。⑥红核脊髓束:自红核发出的纤维立即交叉到对侧下行抵达脊髓,与调节肌紧张有关。刺激红核时,可激活对侧屈肌运动神经元,抑制伸肌运动神经元,此束可能只在食肉类动物重要,在灵长类渐趋退化。

脊髓动物与脊髓反射

  脊髓与脊髓以上高级部位离断了的动物叫脊髓动物,脊髓动物能完成的反射统称脊髓反射,习惯上脊髓反射主要指躯体性反射。在第5颈椎水平以下横断脊髓后,由于膈神经(发自颈3~5)仍能支配呼吸肌,呼吸得以继续进行,如护理得当,这样的脊髓动物可存活相当时期供研究之用。由于脊髓与各级脑组织间的联系均被切断,因此离断平面以下部位的各种感觉和随意运动都永远丧失。脊髓动物的另一特点是在横断后的一定时期内,丧失一切反射活动的能力,这种现象叫脊髓休克。表现在断面以下脊髓支配的骨骼肌的紧张性降低或消失,外周血管扩张因而血压下降,发汗、排便与排尿反射均不能发生。过一段时期以后,脊髓休克现象可逐渐消失,原来丧失的某些反射如屈肌反射、牵张反射、对侧伸肌反射、搔爬反射以及心血管、肠胃道和泌尿生殖系统的一些简单反射──脊髓反射又可重新出现。这时屈肌反射常比正常时强,有时还可在发生屈肌反射的同时,伴有膀胱、直肠等收缩的内脏反应(这叫总体反射)。屈肌反射加强不利于瘫痪肢体支持体重,因此,有脊髓横贯性损伤的病人需要锻炼,以使伸肌活动加强从而有利于肢体的伸直支重。

  脊髓休克并非由离断时的损伤性刺激所引起,因脊髓休克恢复后如在断面以下再作一横切时,同样的损伤性刺激并不能再引起脊髓休克。脊髓休克也非由血压骤降所致,因此时断面以上部位所支配的一些反射依然出现。较为合理的解释是脊髓的许多活动平时受到高级中枢的调控。高级中枢对脊髓反射既有易化也有抑制的作用,脊髓一旦脱离了高级中枢的调控,原来受高级中枢易化影响的许多反射活动,在短时期内会处于停滞状态。动物越低等,脊髓受高级中枢调控的程度越差,脊髓休克就越易恢复。如蛇就不出现脊髓休克,蛙的脊髓休克只持续几分钟,狗、猫可达几小时至几天,猴类可达几天至几周,类人猿与人类则长达几月之久。脊髓休克现象消失后可重新出现脊髓反射,这表明脊髓本身就具有能调节躯体与内脏活动的一些简单反射的功能。

屈肌反射与交叉伸肌反射

  ①屈肌反射,是很原始的脊髓反射,所以脊髓休克消失后屈肌反射首先恢复。屈肌反射是指皮肤受到损伤性刺激时,引起受刺激侧屈肌收缩、伸肌舒张而使肢体发生屈曲的反应,它有保护作用,可使机体躲开损伤性刺激。屈肌反射反应的强度与刺激强度有关,如刺激足部时,弱刺激只引起踝关节屈曲;稍强则膝关节、髋关节也屈曲,引起反应的潜伏期缩短;②若刺激过强,则在屈肌反射基础上还要发生较复杂的交叉伸肌反射,即引起同侧屈肌反射的同时很快引起对侧肢体的伸直,这有助于维持姿势平衡。临床上可见一种特殊的屈肌反射,叫巴宾斯基氏征,即用钝物刺激足蹠外侧缘时,出现大拇指背屈而四趾向外散开。正常人的这一反射受到锥体束的抑制,不能表现出来。当失去锥体束的抑制作用(如横断脊髓时、锥体束损伤时或熟睡时),或锥体束尚未发育完全时(如婴儿期),这一反射即可出现,清醒成年人如出现此征常表示锥体束有损伤。

牵张反射

  骨骼肌受到外力牵拉而伸长时,可以反射性地引起此肌肉的收缩,此即牵张反射也叫肌伸张反射,属脊髓反射。牵张反射有两种:即紧张性牵张反射和主动协调性牵张反射。牵张反射的感受器是肌梭,传入神经是传导速度快的Ⅰα 类纤维与传导速度慢的Ⅱ类纤维(图3),反射中枢基本在脊髓,传出神经元是脊髓前角的 α运动神经元,效应器是有关的骨骼肌。肌梭是感受机械牵拉刺激的感受器,形状如梭,其外表面为结缔组织囊,囊内一般包含 2~12根特化的肌纤维,叫做梭内肌纤维;肌梭与梭外肌纤维平行,两端附在肌腱或梭外肌纤维上。梭内肌纤维的中部能感受牵拉刺激但无收缩能力,两端则能进行收缩活动。外力牵拉肌肉时,肌梭的感受部分即受到刺激而发生冲动。当梭内肌收缩时,肌梭的感受部分也受到刺激,于是引起冲动的发放,提高了对外来牵拉刺激的敏感性。单纯的梭外肌收缩,肌梭的张力降低,肌梭感受部分所受到的刺激反而减弱而使肌梭发放的冲动减少。

  Ⅱ类纤维的末梢呈花杆状,功能还不太清楚。

  骨骼肌内除肌梭外还有一种牵张感受器叫腱器官。腱器官位于不易伸长的肌腱中,与梭外肌串联在一起,因此,它对被动牵拉的敏感性差,而对肌肉主动收缩产生的张力较敏感。一般认为它和肌肉收缩力的控制有关。

紧张性牵张反射

  体内经常有不少肌肉保持着微弱而持久的收缩。由于它是由一块肌肉中的部分肌纤维轮流收缩所引起,故肌肉不易疲劳。且在外表上不引起肌肉的明显缩短,但可产生一定张力──肌紧张。肌紧张是缓慢持续牵拉肌腱所引起的一种紧张性牵张反射。这种牵张反射常见于伸肌,对维持姿势有重要作用。如人直立时,膝关节、髋关节等因地心引力的影响有发生屈曲的趋势,使伸肌受到缓慢持续牵拉,会反射地引起伸肌轻度收缩而保持一定肌紧张,使伸肌不易拉长,关节不致屈曲,从而得以保持直立姿势。

主动协调性牵张反射

  快速牵拉肌腱时发生的一种牵张反射。这时有许多纤维同时收缩,因此,外表可见有明显的收缩。腱反射就是一种主动协调性牵张反射。如叩击股四头肌腱引起小腿伸直的膝跳反射,叩击跟腱引起腓肠肌收缩的跟腱反射。腱反射的反射时(反射时即从刺激到发生反射所需的时间)极短,约 0.7毫秒,在此反射的通路上可能只有一个突触,所以叫单突触反射。由于锥体束对此反射有一定抑制作用,因此腱反射如有加强现象,说明锥体束可能受损。腱反射也是一种脊髓反射,临床上常根据某一腱反射的消失来判断脊髓的相应节段的病变。

搔抓反射

  动物腰背部皮肤受刺激后,引起其后肢发生连续的有节奏的搔抓动作。此反射需要脊髓几个节段协同活动,是一种比较复杂的反射。

脊髓的自主性功能

  从形态上看,交感神经与部分副交感神经都起源于脊髓灰质侧角及相当于侧角的部位,内脏传入神经的细胞体则位于脊髓背根神经节中。从功能上看,脊髓动物渡过休克期以后,血压又有所恢复并相对稳定,某些刺激仍可引起心搏加快,还可有瞬膜收缩以及排便、排尿等活动。脊髓高位离断的病人在休克期过去以后,也能出现血管运动、发汗、排尿、排便、勃起等反射。但这些调节往往不能完全适应机体的需要,例如排便或排尿反射完全不能由患者意识控制,而只能由直肠粘膜或膀胱内压变化的刺激,或大腿内侧皮肤的人为刺激所引起,这就表明脊髓对内脏活动有一定调节作用,但调节能力是微弱的。

  参考书目

  河北新医大学:《人体解剖学》,人民卫生出版社,北京,1978。

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