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图1 一个网状结构神经元轴突的广泛投射
图2 网状结构神经元树突的走行方法
图3 孤立头和孤立脑
图4 家免脑电图被刺激所激醒

  脑干近中轴部分广泛分布的许多网状交织的细神经纤维束,和散在其间的形状不一、大小不等的神经元胞体和核团共同组成的疏散的集合体。脑干网状结构介于灰质与白质之间。另外,网状结构也存在于脊髓、丘脑网状核。下丘脑某些区的结构也可以看作网状结构。脑干内的另一些具有明确范围的神经核,如颅神经的感觉及运动核、红核、黑质、橄榄核等以及脊髓丘系、三叉丘系、内侧丘系、锥体束等纤维束则不属于脑干网状结构。

  脑干网状结构的作用是:①向吻侧脑区特别是大脑皮层发挥影响,与睡眠、觉醒的发生和交替有关,如各种感觉刺激可以把已经睡眠的人弄醒,就是通过脑干网状结构实现的;②向尾侧脑区发挥影响,与肌紧张的维持以及循环、呼吸、消化等自主性功能的调节有关。网状结构的作用特点是非特异性,躯体感觉、听觉、内脏感觉传入到网状结构后,都有可能影响大脑皮层的兴奋性;许多脑区的冲动传到网状结构后,也可以影响脊髓前角细胞的活动以及呼吸和循环等功能。

  网状结构的非特异性功能,在低等脊椎动物的表现尚未弄清。无脊椎动物则无此功能。

目录

结构特征

  网状结构神经元的轴突有长的上升支和下降支。分别可抵达丘脑及脊髓(图1),同一神经元可通过它的侧支影响其上下不同水平的许多神经元。网状结构神经元的树突与其长的轴突常呈垂直方向排列,表明多方面来源的传入冲动可在网状结构内整合(图2)。传入纤维有的来自脊髓网状束,大部分终止于内侧2/3的网状结构。 大脑皮层许多区的纤维都可向网状结构某一局部汇集。网状结构还接受来自小脑顶核、基底核(基底神经节)、下丘脑、内耳等处的传入纤维。

  脑桥延髓的内侧2/3的网状结构,含有较多的大型神经细胞,此区可以看作网状结构的执行区。因为它发出超过中脑的上行性投射,主要到达丘脑的非特异性核如下丘脑、视前区等部位;它又是发出网状脊髓束的部位。

  脑桥内的蓝斑神经元含去甲肾上腺素;中脑到延髓的中线及其附近有中缝核群,其中的许多神经元含有5-羟色胺,它们的轴突在脑内也有广泛的投射,并且也可投射到脊髓。所以这两类神经元对脑和脊髓的活动有着广泛的影响。

脑干网状结构与大脑皮层兴奋性的维持

  网状结构对大脑皮层的作用,是与睡眠发生的机制相关联的。网状结构的一部分在动物的行为上有激活作用,使之清醒;同时对脑电有去同步化作用。下位脑干的网状结构还有与上述相对抗的、使脑电同步化的作用,此部活动增强,将导致睡眠(见睡眠)。

孤立头及孤立脑

  在脊髓与延髓之间切断形成的与脊髓脱离的标本,叫做孤立头,孤立头动物的眼睛仍能作灵巧的活动,它的脑电图也与清醒动物近似。如在中脑水平切断,则这个头端的标本称为孤立脑。孤立脑动物完全与昏睡的动物一样,眼睛固定不动,脑电图是睡眠型(图3)。孤立头与孤立脑的实验提示,从延髓到中脑这一段脑内的某些结构对于维持清醒状态是相当重要的。

网状结构去激活与睡眠

  用 50~200赫的电脉冲刺激脑干,可以引起脑电图(EEG)激活现象(表现为脑电的去同步化)。激活区的范围自延髓向上延伸到中脑、间脑交界处(图4)。电刺激网状结构所引起的脑电激活与自然刺激所引起的激醒相似。如果取消了网状激活系统的强化作用,就会发生睡眠或昏睡;如先在动物脑内埋藏电极,在其睡眠时刺激网状结构,则可引起觉醒及脑电去同步化;如果预先在中脑切断上行的感觉传导系统(丘系),再刺激网状结构则仍有同样的激醒效应;但在广泛地损害网状结构后,再进行刺激则无激醒效应。网状结构被广损害后的动物接受此等刺激时无效。动物在损害网状结构后的几天内呈昏迷状态,对各种感觉刺激均不反应;但在存活一定时期后,可对各种感觉刺激有良好反应并保持运动功能,但非常嗜睡,对激醒刺激也无反应。

  包括嗅觉和内脏感觉在内的一切传入信息都可以引起激醒。电生理实验也证实,所有感觉性刺激都可以激活网状结构的神经元,而且单个神经元上常可表现对多种感觉的会聚特征。可见,网状结构的神经元不是提供某一种感觉的特异信息的,它不会分析此种感觉的时间、空间和强度诸因素,即它是非特异性的。

  网状结构的上行性影响通过两条上行传导路径:①通过丘脑非特异投射核,再经它广泛影响大脑皮层各区的兴奋性,②通过底丘脑上行。

下位脑干的脑电同步化作用

  在延髓孤束核及其邻近脑区的下位脑干有与上述激活作用相颉颃的作用,即可以引起睡眠及脑电的同步化。根据是:①对此区进行10赫兹的低频刺激,可引起脑电的同步化而导致睡眠,但高频刺激则引起激醒;②清醒和自由活动的动物睡眠开始前1~2分钟,此区的神经元单位放电频率增加,清醒时则放电较少;③在向延髓、脑桥供血的椎动脉内注射戊巴比妥钠溶液,可以产生脑电激活现象。

  下位脑干如何与网状结构激活系统相互作用,还不清楚。

大脑皮层对网状结构的反作用

  大脑皮层神经元发出的纤维可投射到网状结构。电刺激孤立头标本的大脑皮层许多区域,均可导致脑电的一般性激活。在切断胼胝体后此效应依然存在。用慢性实验的埋藏电极刺激大脑皮层所引起的行为和脑电激醒反应,在高位横切中脑后,不再发生。可见,大脑皮层对网状结构有反作用。已发现,当切除动物的双侧皮层听区后,原来能引起激醒反应的听觉刺激不能再引起激醒。所以皮层-网状结构系统可能对不同种类感觉刺激的激醒反应有分化或选择作用。在日常生活中,轻声呼唤入睡受试者的姓名可以很容易把他唤醒,但用更响的声音呼唤另一个人的名字,就不容易唤醒;母亲身旁婴儿的轻微哭声可以唤醒她,但强得多的噪声不一定能使她惊醒。听觉皮层可能与这种选择作用有关。

网状结构对脊髓的作用

  网状结构可经其下行系统参与调节呼吸、循环、消化道分泌和运动、排尿等各种自主性功能。

  临床上看到大脑皮层损伤或中脑以上损伤(去大脑)都导致肌肉强直,其特点是抗重力的伸肌肌紧张增强,有时也伴有屈肌的肌紧张加强;出现深反射增强和阵挛。在动物实验中如在中脑的上丘与下丘之间横断脑干,则出现去大脑强直,其主要特征也是抗重力的伸肌肌紧张加强,同时出现腱反射的亢进。

  去大脑强直和强直的发生,一是由于对脊髓牵张反射的抑制性影响的消除;二是由于易化性影响的持续存在。这些抑制性和易化性影响发源于大脑、小脑、红核、前庭神经核、脑干网状结构等多处脑区。但其中直接对脊髓发挥作用的主要是前庭神经核和脑干网状结构。

  网状结构通过对脊髓的作用而影响肌紧张,既有易化性的,又有抑制性的。

  用电脉冲刺激猫、猴的广泛脑区,包括背侧丘脑、下丘脑、底丘脑、中脑的中央灰质和被盖、小脑、脑桥被盖以及延髓网状结构的大部,可以明显地加强刺激大脑皮层所得的运动反应和膝跳反射。这种效应是双侧性的,是经过网状脊髓束而下传到脊髓的。以上脑区构成了一个易化系统,而脑干网状结构是一个非常重要,并且是最终发挥效应的脑区。在慢性猫的实验中发现,已切除大脑皮层十字沟周围部分的猫呈强直状态。如给以麻醉则强直可以减轻,但如此时再刺激脑干网状结构的易化系统,肌强直会再度出现。

  用电脉冲刺激脑,发现在延髓网状结构的腹内侧部,还有一个区域,可抑制肌紧张。刺激此抑制区可以完全取消猫、猴的多种运动反应,包括刺激大脑皮层所引起的运动,单突触及双突触脊髓反射等。在去大脑强直动物,刺激此抑制区可使原来的伸肌紧张完全消失,牵张反射也消失。这种抑制效应是经过网状脊髓束实现的。此外,大脑、小脑前叶及纹状体对肌紧张也有抑制性效应,其中小脑、纹状体的效应是经过网状脊髓束的途径实现的。

  网状脊髓束作用于脊髓神经元链的哪一个环节?根据微电极研究,抑制性影响可能是经过脊髓中间神经元,再作用于运动神经元,引起其上的突触后抑制;也可能作用于中间神经元传递这个环节。对于网状脊髓束的易化性影响了解的还少。

  参考书目

  A.Brodal,Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine,3rd ed.,Oxf.Univ.Press,New York,1981.

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