来自当知百科
跳转到: 导航搜索
花的解剖结构
图1 花的纵切面图解
图2 花冠的类型
图3 各种雄蕊
图4 花药的着生方式
图5 子房的位置
图6 胎座的类型
图7 棉花的花模式图

  被子植物繁衍后代的生殖器官(见彩图)。典型的花,在一个有限生长的短轴上,着生花萼、花冠和产生生殖细胞的雄蕊与雌蕊。有些学者认为裸子植物的孢子叶球也是“花”,而多数人则认为被子植物才有花,所以被子植物也称为有花植物。花的各部分不易受外界环境的影响,变化较小,所以长期以来,人们都以花的形态结构,作为被子植物分类鉴定和系统演化的主要依据(见被子植物门)。

目录

形态结构

  花的形状千姿百态,大约25万种被子植物中,就有25万种的花式样。但是所有的花仍有共同的结构图式(图1),它们的组成通常为:

花托

  花与茎连接的部分,由节与节间组成,节上着生花的能育与不育的附属物。这些节往往由于节间的缩短和受抑制而紧密地拥挤在一起,导致花托显著变形,因此,在形状、大小和结构上都很不象茎。花托上所着生的不育部分(苞片、萼片、花瓣)可螺旋地或轮生地紧密排列在一起。轮生排列时,上下轮之间,常成交替的排列。有的植物的同一类器官,例如花瓣,可形成两轮或多轮(重瓣花),如重瓣的碧桃花。

=花萼

  在花的最外面,对花的其他部分起保护作用。可分成几个萼片,在形状和构造上十分近似叶子或苞片。绿色的萼片中含有叶绿体,表皮层上具气孔(器)和表皮毛,但很少象叶子那样分化出栅栏组织和海绵组织。在形态学上,把花萼视为一种变形的叶子。萼片一般成轮状排列,但有些原始科,例如毛茛科为螺旋排列。它们也可成花瓣状,或与退化的花瓣结合在一起。萼片极度退化时,成为细齿、鳞片、刺毛或成小突起。受精后,花萼脱落或宿存,宿存的花萼对果实的发育有重要的保护作用。

花冠

  在花萼之内,花冠通常可分裂成片状,称为花瓣。花瓣一般比萼片大,在形态学中认为花瓣也是一种叶性器官。花萼和花冠合称花被。花瓣的表皮层上,也可有气孔和表皮毛。花瓣的大小和形状有很大变化。有的很大,有的则相当细小,甚至退化成鳞片、刺毛或各种腺体。花冠除了具保护作用之外,花瓣的颜色和香味,对于吸引动物传粉起着重要作用。花冠之所以有各种鲜艳的颜色,是由于细胞中含有有色体和细胞液中的色素,并受细胞内、外各种因素变化的影响。有些风媒花的花被很不明显,或呈绿色或近乎无色。

  根据花瓣分离或联合的情况、花冠下部并合而成花冠筒的长短,以及花冠裂片的形状与深浅等特征,可将花冠的类型分为:筒状(向日葵的管状花)、漏斗状(甘薯)、钟状(桔梗)、轮状(番茄)、唇形(芝麻)、舌状(向日葵的舌状花)、蝶形(花生)和十字形(油菜)(图2)。其中由于筒状、漏斗状、钟状、轮状和十字形花冠,其花瓣的形状与大小较一致,故这类花为辐射对称。而唇形、舌状与蝶形花冠,其花瓣形状、大小不一致,则呈两侧对称。也有些花,如美人蕉的花是不对称的。

雄蕊群

  一朵花中全部雄蕊的总称。各类植物中,雄蕊的数目及形态特征较为稳定,常可做为植物分类和鉴定的依据。一般较原始类群的植物,雄蕊数目很多,并排成数轮;较进化的类群,数目减少,恒定,或与花瓣同数,或几倍于花瓣数。在一朵花中,如有4枚雄蕊,其中两枚花丝较长,两枚较短,称二强雄蕊,如唇形科和玄参科植物;又如一朵花中有6枚雄蕊,其中4长2短的,称四强雄蕊,如十字花科植物。另外,雄蕊中花丝或花药部分,常有并连现象,假如花药完全分离,而花丝联合成一束的,称单体雄蕊,如蜀葵、棉花等;花丝并联成为两束的,称二体雄蕊,如蚕豆、豌豆等;花丝合为3束的,称三体雄蕊,如连翘;合为4束以上的称多体雄蕊,如金丝桃和蓖麻等。相反,花丝完全分离,而花药相互联合,称聚药雄蕊,如菊科,葫芦科植物(图3)。

  每一个雄蕊,通常由花药和着生它的一个细的花丝组成。花药在花丝上的着生方式可分为:①全着药,花药全部着生于花丝上,如莲;②基着药,仅花药基部着生于花丝顶端,如莎草、小檗;③背着药,花药的背部着生于花丝顶端,如油桐;④丁字着药,花药背部中央一点着生于花丝顶端,易于摇动,如小麦,水稻;⑤广歧药,药室完全分离成一直线,并着生于花丝顶端,如地黄;⑥“个”字药,药室基部张开,上面着生于花丝顶上(图4)。

  通常每个花药由两个药瓣组成,每个药瓣有两个花粉囊,其中有花药壁和产生小孢子的药室(孢子囊)。花药壁到发育后期,可由表皮层、药室内壁、中(间)层和绒毡层等 4层细胞组成。每个孢子囊中有许多小孢子母细胞,它们各自经减数分裂后,产生四个单倍体的小孢子。此后每个小孢子(核)又分裂一次,形成一个大的营养细胞(或称管核),和一个小的生殖细胞(核),这时具两细胞的花粉粒(即雄配子体)基本成熟。在成熟花药开裂以前,药室之间的分隔可能已破裂,四个孢子囊的花药即变成两个花粉囊。花粉粒即从开裂的花药中释放出来。花药开裂方式有:①纵裂,沿两个花粉囊的交界处纵行开裂,如油菜、牵牛花等;②横裂,沿花药中部横向裂开,如木槿、蜀葵等;③孔裂,在花药顶部具小孔状裂口,如茄、番茄等;④瓣裂,花药侧壁开裂成数瓣,如樟树、小檗等。

雌蕊群

  一朵花中所有雌蕊的总称。雌蕊位于花的中心,由着生胚株的心皮所组成。一般认为心皮是组成雌蕊的基本单位,一朵花中可能有一心皮或多个心皮组成为雌蕊群。心皮是叶子的变态。心皮包卷以后、相接部分所形成的一条缝线,称腹缝线,而在相对的一边,即心皮的中肋处为背缝线。

  由一个或多个心皮形成的雌蕊,常分化出基部能育、膨大的部分,称为子房,以及子房上面不育的部分,即花柱和柱头。依据子房在花上着生情况的不同,分为:上位子房──子房底部与花托相连,这种花称为下位花。如毛茛和金丝桃(图5a);下位子房──整个子房下陷于花托之中,并与花托完全愈合,这种花称为上位花,如南瓜(图5b);还有半下位子房──子房的下半部与花托愈合,这种花称为周位花,如甜菜等(图5c)。周位花的花托多少扩大成杯状或壶状,子房着生在中央,花被和雄蕊围着子房仍是上位子房,如桃花(图5d),所以周位花可以具有上位子房或半下位子房。此外,根据组成雌蕊的心皮数目和结合方式不同,又可将雌蕊划分为单雌蕊和复雌蕊两大类。单雌蕊又称离生心皮雌蕊,其中一朵花只有一个心皮构成的雌蕊,如大豆,桃等;也有一朵花中由多数彼此分离的单雌蕊,如毛茛、草莓等。复雌蕊又称合生心皮雌蕊,由两个或两个以上的心皮联合形成,其中子房合生,花柱与柱头分离的,如蓖麻、石竹等;有子房与花柱合生、而柱头分离的,如棉花、向日葵;也有子房、花柱和柱头3者全部合生,如油菜、柑橘等。从系统发育的观点看,单雌蕊是比较原始的类型。

  柱头位于花柱的上端,其表面粗糙而有粘液,这是接受花粉的地方。子房内着生一个或数个胚珠。胚珠着生的地方,称为胎座。胎座常分为:①边缘胎座,单心皮、子房一室,胚珠着生在心皮的腹缝线上,如豆类;②侧膜胎座,由两个以上心皮构成的子房,胚珠着生于心皮的边缘如油菜、黄瓜;③中轴胎座,由多心皮构成多室子房,胚珠生于子房的中轴部分,如棉花、柑橘;④特立中央胎座,由多心皮构成一室子房,胚珠着生在与子房壁分开的中轴上,如石竹科植物;⑤基生胎座,胚珠生于子房基部,如菊科植物;⑥顶生胎座,胚珠生于子房的顶部,如瑞香科植物(图6)。胚珠由珠被和珠心组织所组成。每个胚珠中,一般有一个大孢子母细胞,经减数分裂后,形成4个单倍体的大孢子,其中3个很快退化,只有1个大孢子经数次有丝分裂,产生多细胞的胚囊(即雌配子体)。

  此外,花各部分的基部往往具有蜜腺,称为花内蜜腺(见分泌结构)。

  一朵花,如果具有萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊等4部分,称为完全花;若缺少其中一部分者,则称为不完全花。一朵花中雄蕊和雌蕊都有的,称为两性花;有些植物的花中只有雄蕊或雌蕊,这种花称为单性花。只有雄蕊的为雄花,只有雌蕊的为雌花,例如栎树和柳树的花。如果雌花和雄花同在一株上,这种植株称为雌雄同株,例如栎树;如果雌花与雄花各自着生在不同的植株,则称为雌雄异株,例如柳树。有的植物,在同一株中可以有两性花和雄花与雌花,而有的种,既有两性花的植株也有雌花植株与雄花植株,如猕猴桃。

花模式和花程式

  各类植物花的形态与结构特征,可用花的横切面图解来表示它的各部分的排列形式,称为花模式。例如棉花的花模式图(图7)。也可用某些符号及数字列成的公式表示,称为花程式。例如棉花的花程式为:K(5+3),C5,A(∞)G(3-5:3-5),其中K代表花萼,C代表花瓣,A代表雄蕊,G代表雌蕊。P代表花被。数字均写在代表字母的右下角,如数目很多用“∞”表示,排列一轮以上的用“+”表示,“()”表示联合的意思,在“G”字上面或下面或上下面加一横线,可分别代表下位子房,上位子房和半下位子房。“G”字右下角的数字中,冒号“:”前为心皮数,后为室的数目。在花程式前面的符号有“*”,代表辐射对称花,“↑”代表两侧对称花,“♀”代表雌花,“♂”代表雄花,“Hua200711181213.gif”表示两性花。

成花过程

  植物生长发育到生殖阶段,茎干上部分或全部顶端分生组织停止发生营养叶,从无限生长变成了有限生长,花可以在主茎的顶端或在侧枝的端上发生,或者两处都发生。许多植物的成花,包含有花序的形成。

  生殖阶段开始时,最容易看到的现象是体轴的迅速生长。在禾本科植物和具鳞茎的植物中特别明显。伸长的轴上产生单个花或 1个花序。如果花是着生在分枝的花序上的,当加速产生腋芽时,也就接近成花了。

成花诱导

  花形成的时期(或称为花芽的分化时期)和方式是由植物内在的遗传基因所决定的。植物只有完成营养生长,并在某种外界环境下,达到一定的生殖阶段时,才能成花。植物生长到一定阶段后能否成花,在大多数情况下,是由光照和温度等环境因素所决定,许多植物对昼夜相对长度的变化(光周期)和温度有一定的需要范围,在这两种因素的综合影响下,进入生殖时期(见光周期现象)。

  在顶端诱发成花的时候,原来营养茎端的分生组织细胞发生很大的变化。这时细胞质明显的变得浓厚,原来具有的大液泡,分散成为许多小液泡。其他细胞器,特别是线粒体数目大为增加,细胞的呼吸作用增强。以后,小液泡又明显增多变大,并伴有细胞核的增大,核仁的体积也显著增加。在这种增大的细胞核内,分散的染色体和浓缩的染色质的比率,在诱发的分生组织要比营养茎端上的高。这时顶端分生组织的细胞内,RNA合成加速,随着新的核糖体的形成,总蛋白质数量也增加。另外,早期随着成花因素的刺激,顶端分生组织的细胞分裂十分旺盛,有丝分裂指数骤然升高。

  诱发期后,也激起了DNA的合成和进一步的有丝分裂活动。这样,细胞的数量大为增多,从而发生出花原基。上述这一发生过程,也就是通常指的花形态发生时期。

成花的分生组织的发生

  顶端分生组织在进入到生殖时期后,有相当明显的形态改变。这些变化与营养阶段无限生长的停止和各种方式产生侧生附属器有密切关系。在营养生长时期,顶端分生组织在新的叶间隔期开始以前,向上生长和增宽。相反,在花发育时,顶端分生组织随着花器官的连续发生,面积逐渐减少。有些花在心皮发生以后,还存留一些数量的顶端分生组织,但是停止了活动,而有的植物,则是由顶端分生组织的顶端部分产生心皮。根据花的不同类型,花器官可成螺旋顺序向顶端发生;或者某一种器官(例如花瓣),在同一水平上形成一轮或两轮,然后另一器官如雄蕊群,紧接着发生。

花器官的发生

  花的各种器官发生之初,很象营养叶的发生,首先表皮原下面稍内的细胞开始平周分裂,位置有浅有深,其深度可因同一花中不同的花部而有变化。很多单子叶植物中,表皮原本身也有细胞分裂。通常花萼和花瓣开始发生时,细胞分裂的部位较浅,很象叶原基的发生。这一特征已作为花萼和花冠都是叶性器官的证据。这些原基细胞平周分裂后,接着有不同方向的分裂,形成突起。随着宽度和长度的增加,逐渐显出有背腹的叶原基状。其中萼片的发生更近似营养叶的发生。

  雄蕊发生时,有较深入的细胞分裂,并逐渐形成了一种粗短的结构,在上端分化出花药,下面的花丝可由于居间生长不断地增长。

  雌蕊的发育比较复杂,由于雌蕊是由心皮组成,而心皮相互之间及心皮与其他花部的并合,各有不同的形式,故变化多样。

  如果是离生心皮,心皮没有联合,则各个心皮在花原基顶端经平周分裂并在某一点上开始发生。这一点成为心皮的中央部分,由此在近轴方向分裂增殖,从而形成了一种马蹄状或圆丘状的心皮原基。心皮原基继续向上生长,边缘并合成为一种囊状的结构。有的植物,心皮原基的基部发生居间伸长,并且在基部边缘首先并合。

  合生心皮的子房,心皮可由各个原基接合形成一个单位结构,其中已看不出各个心皮的分界。不同的植物中,正在发育的雌蕊群上,可显出各种不同程度的先天性的和个体发育的并合。心皮在个体发育上可以完全并合,到成熟时几乎看不出缝线。这种并合含有表皮细胞的增大,有时还结合有表皮细胞的分裂。在子房上生长的合生心皮雌蕊群的花柱,根据心皮并合的程度不同,或者成为单个结构,或者每个心皮上面部分可以分开,各自成为花柱。

  花粉粒从花粉囊输送到雌蕊群的柱头上的过程,称为传粉,一般可通过风、昆虫、水、鸟以及其他方式进行。

起源与演化

  一般认为花的演化过程是与昆虫的演化过程平行发生的。但由于到现在为止还没有发现花的化石,所以一般不清楚它的来源。植物学家只能依靠现存植物类群的花,进行各种比较研究,推测花各部分之间、花与其他器官之间的关系,以及花的原始状态等等。

  18世纪,J.W.von 歌德提出变态学说,认为花与茎、叶在本质上是同源的。20世纪30年代,W.齐默尔曼提出顶枝学说,却认为花是一种枝干系统,花与各种叶子只是一种平行进化的关系。然而一些花、特别是原始花的各部分开始发生时,不论从个体发育的来源看,或基本的维管组织结构看,都很象叶子。就是那些比较特化的花,也常可看到各种叶状的过渡结构。因此,如果从形态学上看,花是一种孢子叶球,如果从解剖学上看,那么花好象就是一个枝条,不过节间缩短,顶芽与腋芽消失,上面着生了与营养叶相似的花被、雄蕊和心皮等。

  从比较原始的花,进化成高度特化的花的过程中,花的各部分有许多变化,例如花轴由长变短;花各部分的数目,由多变少;花各部分从螺旋排列趋向轮状排列;一轮中各部分由分离的变成连合;由辐射对称变成两侧对称;由完全花变成不完全花;有花被的进化到了无花被;由两性花演变成为单性花等等。

个人工具
名字空间

变换
查看
操作
导航
工具箱