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图1 含羞草科植物花药和花粉块的结构
图2 花粉壁结构图解

  花粉是种子植物特有的结构,它相当于一个小孢子和由它发育的前期雄配子体。在被子植物成熟花粉粒中包含2个或3个细胞,即一个营养细胞和一个生殖细胞或由其分裂产生的两个精子。在两个细胞的花粉粒中,两个精子是在传粉后在花粉管中由生殖细胞分裂形成的。在裸子植物的成熟花粉粒中包含的细胞数目变化较大,从1~5个或更多个细胞,其中有1~2个原叶细胞,是雄配子体中残留的几个营养细胞,形成后往往随即退化,在被子植物的雄配子体中已完全消失。           

目录

形态

  各类植物的花粉各不相同。根据花粉形状大小,对称性和极性,萌发孔的数目、结构和位置,壁的结构以及表面雕纹等,往往可以鉴定到科和属,甚至可以鉴定到植物的种。花粉形态的研究可为分类鉴定和花粉分析中鉴定化石花粉提供依据,同时也为植物系统发育的研究提供有价值的资料。

单粒和复合花粉粒

  大多数花粉成熟时分散,成为单粒花粉。但也有两粒以上花粉粘合在一起的,称为复合花粉粒。4合花粉分布较广,见于杜鹃花科(Ericaceae),茅膏菜科(Droseraceae),香蒲科(Typhaceae)和含羞草科(Mimosaceae)等。16合花粉见于合欢属(Albizzia)和金合欢属 (Acacia),2合花粉见于芝菜 (Scheuchzeria palustris)和川草科 (Podostemaceae) 的川草属(Cla-dopus)。许多花粉结合在一起,在一个药室中至少有两块以上的,称为花粉小块。在一个或几个药室中全部花粉粒粘合在一起的,称为花粉块(图1)。花粉小块和花粉块主要见于兰科(Orchidaceae)和萝藦科 (Asclepiadaceae)的许多属种中。

极性

  花粉粒在四分体中朝内的部分,称为近极面。朝外的部分称为远极面。连接花粉近极面中心点与远极面中心的假想中的一条线,称为极轴,与极轴成直角相交的一条线称为赤道轴,沿花粉两极之间表面的中线为赤道。

  在有极性的花粉中,可以分为等极的,亚等极的和异极的3个类型。在等极花粉中,近极和远极相同或大体上相似,大多数双子叶花粉属之。异极花粉的两个极有明显不同,如萌发孔的有无,大多数单子叶花粉属之。亚等极花粉则介乎两者之间,如在两个极有一些次要的差别。此外,有的花粉不具明显的极性,称为无极的花粉。如黎科(Chenopodiaceae)的花粉。

对称性

  花粉通常是对称的,有两种不同的对称性。①辐射对称的花粉具有一个水平的对称面和两个或更多垂直的对称面,如果只有两个垂直的对称面,总是具等长的赤道轴。②左右对称的花粉具有3个对称面,一个水平对称面和两个垂直对称面,但赤道轴是不等长的。

形状和大小

  花粉多为球形,赤道轴长于极轴的称为扁球形;特别扁的称为超扁球形;相反地,极轴长于赤道轴的称为长球形,特别长的称为超长球形。

  花粉在极面观所见赤道轮廓,可呈圆形,具角状,具裂片状等等。在赤道面观,花粉轮廓可呈圆形、椭圆形、菱形、方形等等。

  有的花粉形状很特殊,如大叶藻 (Zostera marina)为线形,念藤属(Alyxia)的花粉为鼓状,松科及罗汉松科许多属花粉具气囊,麻黄属 ( Ephedra) 和百岁兰属(Welwitschia)的花粉具多褶或称多沟。

  花粉大小因种而不同,变化很大。最小的花粉见于紫草科勿忘草(Myosotis sylvatica),约(4~8)×(2~4)微米。大型花粉直径为100~200微米[姜属(Zingiber)],120~150微米〔锦葵科的许多属种,以及牵牛(Pharbi-tusnil),芭蕉属(Musa)等〕。 大多数花粉最大直径约为20~50微米。水生植物大叶藻(Zostera marina)花粉细长,约为(1200~2900)×(3.5~9.5)微米。

萌发孔

  花粉壁上变薄的区域,花粉萌发时花粉管往往由萌发孔伸出。萌发孔按其长和宽的比例,通常分为沟、孔两类。凡长与宽之比大于2的为沟,不到2的为孔,这完全是一种人为的划分,实际上短沟和长孔之间有时不易区分。只具沟或孔的为简单萌发孔,沟和孔共同组成的为复合萌发孔。复合萌发孔有具孔沟的花粉,沟在外部,孔往往位于沟中央的内部;具孔孔的花粉,内外部都是孔。

  萌发孔分布在极面,赤道面或散布于球面。分布于远极面上的单沟,又称为槽,如许多单子叶植物花粉;远极的孔称为单孔,如禾本科植物。通过赤道,与之成直角的沟或孔沟,多为3个,在双子叶植物中通见,或6个,如唇形科植物的花粉,其他数目的沟或孔沟,则较少见。分布于赤道上的孔,多为3个,如大麻(Cannabis sativa)和葎草属(Humulus)等的花粉,具2孔的少见,如桑树(Morusalba);分布于球面的孔或沟,称为散孔的,如藜科及石竹科花粉,或散沟的,如落葵(Basella rabra),马齿苋属(Portulaca)的花粉。沟端在极面汇合的,称为合沟的,沟端接近极面分叉,左右相互连结,极面中央留一个形状规则的极区的,称为副合沟的花粉。其他还有许多变异的萌发孔,也有没有萌发孔的花粉〔黄三七(Souliea vaginata)〕。

花粉壁的构造

  通常分为两层;即外壁和内壁。内壁的成分主要是果胶纤维素,抗性较差、在地表容易腐烂,经酸碱处理则分解;而外壁主要成分是孢粉素,抗腐蚀及抗酸碱性能强,在地层中经千百万年仍保持完好,所以研究花粉形态,主要依据外壁的结构。

  外壁又可分两层,即外层和内层。外层一般由3层组成,最外层为覆盖层,其上或具穿孔,发育不完全时,为具半覆盖层的或无覆盖层的花粉。下面一层为柱状层,具有柱状(或棒状)结构。再下面一层为基层。过去瑞典孢粉学家G.埃德曼把基层归于内层 1。外壁内层基质比较一致,至少在光学显微镜下看不出有异质的结构(图2)。

外壁纹饰

  花粉表面光滑或具各种各样的纹饰(雕纹)。纹饰的类型因种属而不同。主要的雕纹有颗粒状,瘤状,棍棒状,刺状,条纹状,皱波状,网状,脑皱状等等。20世纪60年代以来由于扫描电子显微镜技术的运用,花粉表面的纹饰,本来不易分清的雕纹分子也能看得十分清楚。          

发育

  多数植物的花粉容易收集,保藏相当长时间而不失去生活力;并可在简单培养基上离体培养,萌发生长比较迅速。所以长期以来,除胚胎学家和形态学家外,花粉也引起育种学家、生理学家、生物学家、遗传学家及细胞生物学家的兴趣和注意。60年代以来各方面的综合研究增进了对花粉结构与功能的了解。

小孢子的发生

合胞体

  在幼小花药中,药壁、线毡层及造孢组织细胞之间以及同层细胞之间,都有正常的胞间连丝。当小孢子母细胞一旦进入减数分裂时,各层细胞之间的胞间连丝逐渐切断,同时在小孢子母细胞周围开始形成胼胝质,随后初生胞壁解体。在小孢子母细胞之间形成细胞质沟,细胞质和细胞器可以自由流通,即合胞体。合胞体的形成在保持小孢子母细胞减数分裂的正常进行中起一个重要作用。小孢子母细胞经过减数分裂形成小孢子(单核花粉粒)。

细胞质重组

  当减数分裂开始时,细胞质中RNA明显下降,大部分核糖体群消失,到减数分裂后期又恢复。在百合中核糖体的恢复与类核仁的出现相关。在核糖体被排除之前,一部分细胞质被双层膜所包围,这些细胞质不受核糖体退化的影响,而且被带到小孢子细胞质中去。在许多植物的减数分裂过程中,线粒体和质体也发生显著的重组。在分裂前期,线粒体逐渐失去内部结构,只留下少数嵴膜。线粒体的再分化在减数分裂 I之后开始,到小孢子进行分裂时,线粒体恢复正常形状。质体也经历同样的脱分化和再分化过程。四分体时期再分化开始,层层增加,淀粉重新出现。

生理生化变化

  生理生化的变化只在百合属( Li-lium),延龄草属(Trilfium),葱属(Allium) 和紫鸭跖草属(Tradescantia)等少数植物中研究过。小孢子母细胞的大部分DNA是在减数分裂前的分裂期间合成的,极少量的 DNA是在偶线期和粗线期合成的。减数分裂开端的特征是出现一种脂蛋白复合体,以及一种与 DNA 结合的γ-蛋白质。这可能对染色体配对起作用。

  在减数分裂时期小孢子母细胞中 RNA和蛋白质含量也发生显著变化。在减数分裂之前有一个明显的 RNA和蛋白质合成,在分裂前期RNA合成有一个连续的下降。蛋白质合成也循 RNA同一图式下降。减数分裂前小孢子母细胞蛋白质含量是明显的,接近细线期时减少,并在减数分裂各时期保持低水平。

雄配子体的发育

  完成减数分裂之后,花粉的初生外壁在胼胝质还包着四分体时已形成。此时由基质中形成厚棒,厚棒下面连结形成基层,在上部保持游离或形成覆盖层,盖住初生外壁基质,外壁外层的蓝图已构成。同时,由于平行于质膜的内质网的存在,萌发孔的界限已分清,在萌发孔区没有初生外壁。开始时,这些外壁层次对醋酸酐没有抗性,随着四分体的发育,这些成分变成抗醋酸酐的。这些孢粉素先质称为原生孢粉素,是由花粉原生质体合成的。胼胝质解体,孢子(花粉)从四分体中释放出来,迅速膨大,原生孢粉素转化为外壁。随着孢子的释放,外壁内层以及内壁立刻同时开始发育。内壁的生长同高尔基器的活动有关。小孢子(单核花粉粒)刚从四分体释放时,中央有一个大核,具正常的胞质细胞器。而后核向一边运动,而在另一边形成一个大液泡。核的移动以及随后的不对称分裂在决定两个子细胞行为中非常重要。随着核移动,细胞质发生重组,产生细胞器分配的极性。大部分质体和线粒体转移到与核相反的细胞质部分,而后进行不对称的核分裂,结果产生生殖细胞和营养细胞。开始生殖细胞和营养细胞之间有两层质膜分开,胼胝质在两层膜间出现,而且逐渐向生殖细胞各方面伸展,使生殖细胞与胞壁分离由一层胼胝质壁包着,迄今没有证明有纤维素壁的存在,而且胼胝质壁的存在也是短暂的。所以生殖细胞实际位于营养细胞的细胞质中。一般生殖细胞中缺少质体,而线粒体,核糖体,内质网和高尔基器都存在。此外,生殖细胞中有微管,它的功能可能与保持细胞伸长的形状有关。在3-细胞的花粉中,两个精子周围也没有细胞壁,只有质膜包微管住,在精子周缘存在,它的功能可能也是与保持精子的形状有关。

  营养细胞的细胞质具有全部正常的组织部分,细胞器与贮藏物质稳定地增加,直到花粉成熟。生殖细胞和营养细胞来源于同一个细胞,后来它们的行为是很不同的。分裂后生殖核中的DNA即增加到 2C(一个单倍体细胞中所含的DNA总量称为1C)水平,而营养核中的DNA仍保持1C水平。生殖和营养核之间有组蛋白的差异,生殖细胞中没有RNA和蛋白质的合成。

绒毡层在花粉发育中的作用

  绒毡层是药壁最内面的一层细胞,从各方面包围着小孢子母细胞,在花粉发育中有重要作用,在雄性不育系中,花粉的败育往往同绒毡层的功能不正常或其发育的时间与花粉母细胞的发育不协调有关。外壁孢粉素先质有双重来源,它们部分来源于孢子(花粉)细胞质,部分来源于绒毡层细胞质。绒毡层看来直接与包围四分体的胼胝质的解体有关。胼胝质酶的活性集中于花药体细胞区,而小孢子母细胞实际上没有这种酶的活性。绒毡层是发育中花粉的滋养组织,由于它包围着小孢子母细胞,任何代谢物都必需通过绒毡层细胞达到小孢子母细胞。绒毡层细胞本身解体后的物质也提供花粉发育之用。

花粉壁蛋白质

  花粉内外壁都包含相当量的蛋白质。内壁蛋白质成为径向排列的小管,或者切向方向的小片,它们一般集中于萌发孔附近。外壁蛋白质存在于棒(柱)间的腔中(具覆盖层的花粉),或者表面的凹处(无覆盖层的花粉)。这些蛋白质的一部分是酶,其中大部分是水解酶,例如酯酶,酸性磷酸酶,淀粉酶和核糖核酸酶。与花粉过敏症有关的蛋白质也存在于花粉壁中。酯酶主要存在于外壁中,而酸性磷酸酯酶主要存在于内壁中。

  内壁蛋白质产生于花粉细胞质,所以是雄配子体的产物,而外壁蛋白质是绒毡层的产物,它来源于孢子体组织。

不育性

  雄性不育是由于花粉在发育各时期在任何时候停止发育造成的,大多数情形发生在减数分裂之后。不育性一般有细胞质雄性不育,核不育以及核与细胞质相互作用引起不育3类。

  雄性不育有重要的生产实践意义。目前多数研究者认为细胞器,特别是线粒体与细胞质雄性不育有直接关系,因为线粒体是独立的系统,具有遗传物质DNA,而且一般通过卵传递。

  细胞质雄性不育的原因,一般认为是由于绒毡层的缘故。雄性不育系植物中,绒毡层比正常植物中保持完整时间较长,或者破坏较早。绒毡层不能提供适当营养物给发育中的花粉,或者由于营养从绒毡层到花粉间存在运输障碍,或者营养不能运到绒毡层,都可以造成花粉败育。除了营养不协调之外,小孢子母细胞周围胼胝质的积聚及其及时破坏的不规则也是与细胞质雄性不育有关的,因为胼胝质的积聚及其及时的解体对花粉的正常发育是重要的。也可能绒毡层本身不是花粉败育的原因,而是某些别的因子通过绒毡层引起破坏。        

生活力和储藏

  一般花粉粒在脱水情况下散布,代谢水平是很低的。然而禾本科的花粉是在水合情况下散落的,并保持高水平代谢。成熟花粉的生活力因不同种类而变化很大。许多果树花粉的生活力,在实验室可以保持几个月。禾本科和菊科花粉,往往几分钟到几十分钟就失去生活力,其他大多数植物花粉的生活力介乎这两个极端之间。环境因子,特别是温度与湿度,对花粉的生活力有很大影响。2-细胞花粉的生活力比3-细胞花粉的强。

生活力的测试

  最常用的测试方法是离体萌发试验。这个方法比较方便可靠。主要的限制是有许多植物的花粉不易找到合适的培养基,特别是3-细胞花粉。另一个缺点是对新鲜花粉合适的培养基不一定适合于储藏过的花粉。以特殊酶的活性为依据的几个方法也是可用的,如过氧化物酶测试法,四氧唑测试法。另一个方法是酶诱导荧光法。

储藏

  克服杂交亲本花期不遇及产地不同的困难,最有效而切实可行的办法是用储藏花粉。

  花粉可以方便地储藏于胶囊中或小玻璃管内,容器一般置于干燥器中,以控制湿度(氯化钙、碳酸钾或浓硫酸)。最适温度和湿度因植物种类而不同。低温(最低到-196℃)减少花粉的代谢活动。咖啡花粉储藏于-18℃(真空,密封),11个月后55%有生活力。核桃花粉保存于-19℃,一年后几乎和新鲜花粉一样有效。苜蓿花粉在真空干燥条件下保存11年,传粉后仍能结实。杨树花粉干燥12~16小时,在-18℃以下,可以存活几年。一般果树花粉,在适合温度和湿度条件下,可以保存几年。对育种工作者说,延长几个月已足够了。

  禾本科的花粉寿命很短,储藏比较困难。困难之一是由于它们在水合条件下散粉,而干燥对它们有害。也不能在冰点下的温度保存,因为冰冻对花粉生存有害。玉米花粉在2℃保存一天,100%萌发,此后即逐渐减低,少数花粉到6天仍可受精。狼尾草属也许是一个例外,花粉保存在16~35℃,相对湿度0%,可成活186天。70年代以来有人用各种有机溶剂如苯、石油醚、丙酮、氯仿等保存花粉,也取得一些成绩。采集花粉时的温度和湿度条件,对花粉的生活力也很有关系。          

萌发

  在自然界柱头为花粉萌发提供一个合适的场所。花粉粒落在柱头上后,即发生吸涨水合,大量吸水,并由于营养核中mRNA的大量形成而产生专一性蛋白质,使花粉萌发,长出花粉管。这些专一性蛋白质与柱头表膜的专一性蛋白质起识别作用,双方是否亲和,决定于花粉外壁和柱头表膜上的酶和抗体的特性。如果是亲和的,花粉可以萌发,并长进花柱组织和胚囊。许多植物的花粉可以在培养基上萌发,长出花粉管。

萌发条件

  只有少数花粉能在蒸馏水中萌发,一般要求有一种碳水化合物,最常用的是蔗糖,许多植物的花粉对葡萄糖、果糖、棉籽糖也反应良好。糖在培养基中有两个作用:①保持渗透压,②作为花粉代谢的底物。糖的最适浓度因种而异,2-细胞花粉要求10~20%,3-细胞花粉要求的是硼和钙。硼对花粉管生长有促进作用。所用浓度为10~150ppm。缺硼,花粉萌发很差,且多炸开。例如丝兰(Yucca aloifolia)花粉培养基中加硼,可提高萌发率。在自然情况下花粉粒虽缺硼,但柱头和花柱中硼的水平高。可从中得到补偿。

  钙对花粉管生长有明显作用。1963年美国植物生理学家J.L.布鲁贝克等证明早期所谓“群体效应”,后来证明是钙离子的作用。但许多植物的花粉萌发和花粉管生长并不需要钙。其他物质如植物生长素、赤霉素、细胞分裂素、氨基酸、维生素等对花粉萌发和花粉管生长没有明显效果。

  3-细胞花粉的萌发比较困难,但对下列几种植物花粉已找出最适条件。玉米培养基:蔗糖(15%)+琼胶(0.6%)+硝酸钙(0.03%)+硼酸(0.01%)。菊花花粉培养基:蔗糖(1.32摩)+硼酸(100ppm)+氧化钙(2毫摩)。

花粉管生长

  花粉萌发和花粉管生长一般分为四个阶段:吸胀、停滞、花粉管发端及花粉管迅速伸长阶段。各个阶段所需时间因种而不同,并决定于花粉本身所储存食物及外界因子。凤仙花花粉主要含葡萄糖,在2~3分钟内开始萌发。而百合花粉中呼吸作用显示有3个阶段:①10~30分钟为高速度,与淀粉迅速形成相一致;②30~60分钟为低速度,与花粉管发端相一致:③60~120分钟高速度,与粉管伸长相一致。

  花粉管的生长区只限于末端几个微米。区内富含RNA,蛋白质以及pAS-正反应物质。生长区有许多小泡,可能从高尔基器的嵴膜末端形成。生长区后面的细胞质含细胞器和淀粉体。萌发的特征是静止的高尔基器转变为一个活动的器官,产生小泡,在细胞质中形成液泡。花粉管中大量积累胼胝质,而末端没有胼胝质,当花粉管伸长时,形成胼胝质柱,在较老的花粉管部分不断产生横向的封闭,这样使幼嫩部分与较老部分分隔。          

花粉分析

  花粉外壁具有坚强的抗性,在地层中可保存千百万年乃至几亿年而不腐蚀。花粉分析就是研究化石花粉的外壁。常用于古植被的演变史、古植物地理、古气候的研究、地层对比、找石油以及找矿产等方面,50年代以来发展非常迅速。空气中常年有孢子花粉的散布,在一定季节有一定区别,某些植物花粉可以引致花粉过敏症。如北京地区致病的主要花粉是菊科的艾属 (Artemisia)。蜂蜜中含有大量花粉,可以根据其中花粉的含量鉴别蜂蜜是否掺假。如荔枝蜜中的花粉以荔枝花粉占大多数。

  无论分析古代化石花粉或空气中和蜂蜜中的花粉,主要根据花粉的形态特征来鉴定。研究孢子花粉各方面的分支学科,称为孢粉学。

  参考书目

  中国科学院植物研究所植物室孢粉组及华南植物所形态研究室:《中国热带亚热带被子植物花粉形态》,科学出版社,北京,1983。

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