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各种类型的血细胞(虚线指示中间类型的细胞)
白细胞穿过肠粘膜柱上皮的情况
表1 血浆和组织间液的电解质含量比较

  位于心血管系统内的大部分在心脏的驱动下循环于身体各处的细胞外体液。血液中含有与其他细胞外体液相类似的无机盐离子,此外,还含有多种可溶性蛋白及细胞成分(见彩图)。血液在身体各部分间传输物质(如养分及代谢废物)、信息(如激素)及能量(如体热),血液的循环保证了内环境理化条件在各部分间的均匀一致。

  血液是在动物进化过程中出现的。最初见于远古海洋中的一些简单的多细胞动物,在新陈代谢过程中直接与海水构成的液体环境进行物质交换。以后在结构复杂的多细胞动物体内出现了细胞外液。细胞外液主要是一种复杂的含盐液体,一般认为其成分与远古的海水十分近似。因而推断,最初是在动物进化中,有部分海水被包围于机体内而形成细胞外液的。在进化过程中出现循环系统后,细胞外液也分化为血管内外两部分,但这两部分是直接相通的。到循环系统演化成封闭的管道系统以后,这两个部分才完全分开。但仍可通过毛细血管壁交换晶体物质和水分,在血管外的细胞外液叫做组织间液,血管内的细胞外液构成血浆。组织间液主要仍是含盐液体,而在血管内的细胞外液中又逐步加入多种蛋白质,其中有一类含色素的蛋白质能够与氧起可逆地结合。最先出现的色素蛋白质是蓝色的血蓝蛋白;在高等无脊椎动物的血液含红色的血红蛋白,进化到脊椎动物后,血红蛋白全部包含在一种血细胞内,这种细胞因而呈红色,叫做红细胞。高等脊椎动物血浆中,除红细胞外还悬浮了少数其他血细胞──白细胞血小板。血细胞与血浆共同构成血液。

  血细胞在个体发生中,由中胚层分化而来。约在胚胎发育第二周时,卵黄囊的胚外中胚层内形成若干细胞团,叫做血岛,是血细胞和血管的发生原基。血岛的中央部分后来就分化成为原始血细胞──造血干细胞。长期以来,在血细胞起源问题上意见纷纭,传统的学说有一元论、二元论、多元论等学说,但都认为原始血细胞起源于网状细胞。这一问题现已基本解决,即各种血细胞都起源于造血干细胞而不是网状细胞。很久以前,人们就注意到肝、脾、淋巴结和骨髓的网状组织都有造血功能。胚胎发育早期最初在卵黄囊中造血,以后由肝和脾造血,5个月后的胚胎,肝、脾造血功能逐渐消退,骨髓开始造血,到出生时已几乎全部依靠骨髓造血,终生不变。最原始的造血干细胞具有自我复制能力,除保持本身数量的相对稳定外还具有分化为各种不同血细胞系的定向干细胞的能力,这种最原始的造血干细胞称多能造血干细胞。成年人的各种血细胞都发源于骨髓,除淋巴细胞外都在骨髓中成熟。人骨髓的造血潜能很大,成年人如出现任何骨髓外造血情况,而又无代偿意义时,就表明造血功能紊乱。用细胞密度梯度分离法、脾结节生成实验和电子显微镜观察等进行综合研究发现,人、猴、小鼠的骨髓造血干细胞有一定的形态特点,可能是一种类似小淋巴细胞的小细胞。超显微结构也有特色,如无高尔基器内质网溶酶体,游离核蛋白体丰富,核仁发达等。

目录

血量

  正常成年人的血液总量约为每千克体重60~80毫升,其中血浆量约40~50毫升。一般说来,男性血量多于女性,通常测定血细胞总容积时,只计算红细胞容积,其他血细胞数量很少,常可忽略不计。红细胞在血液中所占的容积百分比,叫做红细胞比积(或比容),将血液与适量抗凝血剂混匀后,放入分血计中,用离心机以每分钟3000转的速度离心半小时,使红细胞下沉压紧。根据红细胞段的长度,即可计算出红细胞容积比率,正常男人静脉血的红细胞比积为40~52%,女人为38~48%。但由于用这种方法测定时,在红细胞之间仍有小量血浆,加之毛细血管的血液中红细胞数量较少,所以全部血液的红细胞比积值还要稍低一些。

化学组成及其生理作用

  血液的化学组成在血浆和血细胞两部分中既相似又有差异。血浆的水分最多,约占血浆量的92~94%,红细胞的水分约为66~68%。固体物为无机物和有机物。无机物主要是电解质,处于离子状态。由于细胞膜离子泵的作用,血浆的正离子中以Na+最多,红细胞以及其他各种细胞内的正离子中以K+最多,血浆中有Ca2+,而红细胞内几乎没有钙。负离子在血浆和红细胞内虽不同,但均以CCl-为主,其次为HCO婣。在有机物中,以血浆蛋白和血红蛋白为主(表1)。

  血液中这些化学成分都具有重要的生理作用。水的作用是:首先它是血浆和血细胞内的溶剂。血中含水量不足或过多时,将影响血浆和血细胞内的渗透压和酸碱度;水的比热较大(1克水的温度升高1℃时需要1卡的热量),机体代谢所产热量可以被水吸收而不致引起血液温度的显著升高,因此水对正常体温的保持具有重要意义;血液的流动以及血液和其他体液之间的物质交换,都有赖于血浆中含有适宜的水量。

  血液中的电解质浓度,在正常情况下都保持相对恒定,只在狭小的范围内波动。这些电解质的生理作用是:为保持细胞内外的渗透压所必需,其中Na+和K+由于分别在细胞外液和细胞内液中含量最多,因而对渗透压的恒定起着重要作用;血浆中的Na+、K+、Ca2+、Mg2+浓度的恒定,是保持神经、肌肉和心脏等的正常兴奋性和兴奋-收缩耦联所必需的,例如,环境气温过高大量出汗,而钠盐补充又不够及时,可引起“热痉挛”,血钾浓度过高时可使心率减慢造成“心动徐缓”,血钙过低时引起肌肉抽搐,血镁过高抑制心肌收缩等。

  蛋白质为血液中的主要有机物。红细胞内的血红蛋白除运输氧和二氧化碳外,还是血液酸碱度的重要缓冲物质之一。血浆中的白蛋白含量最高,为保持血浆的胶体渗透压所必需,也是维持血浆酸碱度的重要缓冲物。血浆中的白蛋白和各种球蛋白可与一些小分子有机物和离子相结合,因而具有运输脂质离子和某些激素的作用。球蛋白特别是γ球蛋白含有多种抗体,对机体的免疫能力关系很大。血浆中含有多种酶或酶的前身物质,它们都是蛋白质;血液凝固时,所需要的多种凝血因子也大都是蛋白质,纤维蛋白原就是其中之一。

  血液中还有其他许多物质,如葡萄糖、脂质等是机体的营养物质,此外,还有一些非蛋白质的含氮化合物,如尿素、尿酸、肌酐等,乃是蛋白质的代谢产物,将随尿排出。

血细胞的功能

  血细胞包括红细胞、白细胞和血小板三大类。其中以红细胞数量最多。正常成年男人每立方毫米血液中,平均约450~550万个,女人约400~450万个。成熟的红细胞呈双凹圆碟形,进入血液循环后不再分裂增殖红细胞。平均直径约8微米,周边稍厚。这种形状的血细胞面积较大,从细胞中切面到大部分表面距离较短,因而有利于气体进出红细胞,也有利于红细胞通过狭窄的毛细血管或血窦间隙时发生的变形。红细胞中最重要的成分是血红蛋白和碳酸酐酶及其他糖酵解酶,每一个红细胞约含血红蛋白分子4×108个,每一个血红蛋白分子中有四个Fe2+可与4个氧分子进行可逆性结合,当血液流经肺部毛细血管时,大量氧进入红细胞与血红蛋白结合形成氧合血红蛋白,当血液流到其他组织的毛细血管处,血红蛋白又释放氧成为脱氧血红蛋白,红细胞中的碳酸酐酶,可促使进入红细胞的CO2迅速地与啹O结合并离解成H+与HCO婣,然后HCO婣进入血浆中运输。此外,脱氧血红蛋白又可与二氧化碳结合形成氨甲酰血红蛋白。当血液流到肺部毛细血管时,这些反应又朝相反方向进行,释放出二氧化碳,所以红细胞是运输呼吸气体(氧和二氧化碳)的主要工具(见红细胞)。

  白细胞是血液中最少的一类细胞,正常人每立方毫米血液中平均约6000个,白细胞又分为粒细胞(约占70%),单核细胞 (约占2.8%)与淋巴细胞(约占20~30%)。粒细胞按细胞内所含特殊颗粒的染色特征可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。粒细胞与单核细胞具有吞噬功能,可以吞噬细菌、异物以及衰老或破碎的组织细胞等,总称为吞噬细胞;而淋巴细胞可以针对入侵的异物等,产生具有特异性的免疫作用物,总称为免疫细胞。白细胞一般均能逸出血管,而在组织中发挥其生理功能,其中单核细胞与淋巴细胞都可再增殖分化,各种组织中的巨噬细胞大多数来源于单核细胞。

  血小板是最小的血液细胞成分,是从骨髓内巨核细胞分离出来的圆形或椭圆形小体,并不具有完整的细胞结构,也不能再增殖分化。正常成年人每立方毫米血液中约有10~30万个。血小板能粘附于破损的血管壁,并且相互聚集成团,形成堵塞血管破口的栓子,而且能释放一些收缩血管、促进血液凝固的物质。在血管破损出血时,血小板是完成生理止血功能必不可少的细胞。

理化性质

比重

  血液的比重约为1.050~1.060,血液中红细胞愈多则血液比重愈大的。血浆比重约为1.025~1.030,主要决定于血浆中蛋白质的含量,将血液与适量抗凝剂混匀之后,置于特制的小玻璃管中(如分血计),并使此小管垂直静立,红细胞由于比重较大将缓慢下沉。室温22℃左右时,正常男人红细胞沉降的速度(即红细胞沉降率)一小时不超过3毫米。女人不超过10毫米。沉降率越小表示红细胞的悬浮稳定性越大。在某些疾病,如活动性肺结核、风湿热等患者,由于血浆中某些成分(主要是纤维蛋白原)含量增加,使红细胞容易相互重叠成串叫做“叠连”或“缗钱状”致使表面积与容积之比减少,使沉降率加快。

粘滞性

  血液的粘滞性约为水的4~5倍,血浆的粘滞性为水的1.6~2.4倍。血液的粘滞性主要决定于其中红细胞的含量。红细胞越多则粘滞性越大,血浆的粘滞性主要决定于血浆蛋白的浓度,特别是纤维蛋白原与球蛋白的浓度。血液在血管中流动时,紧靠血管壁的一薄层,血液由于与管壁的摩擦很大而流动极慢。在血管中轴流动的血流叫做轴流,速度很快,从轴流至靠壁层之间的血流分成多层,有如一系列同心圆筒,由于各液层之间的内摩擦不同,而以不同速度向前流动,愈接近管壁流速愈慢。血液的粘滞性主要来自各层液流之间的内摩擦,以及血液与血管壁之间的外摩擦。轴流与靠壁层液流之间的速度梯度(轴流速度减去靠壁层血流速度除以血管半径)叫做切变率,以秒-1为单位。血液的粘滞性与流速呈反比,所以血液属于“非牛顿性”流体。一般认为,这是由于血浆中悬浮着红细胞,流速慢时,红细胞可聚积成团粒或形成叠连,需额外作功使红细胞解聚,因而血流阻力增加,即粘滞性增加;流速快时,红细胞分散并稍呈椭圆形,而且其长轴与血流同方向,于是血流阻力减小,粘滞性也减小。

血浆渗透压

  血浆的渗透压约为313毫渗 (mosm/L),约相当于7个大气压或 5330毫米汞柱。血浆渗透压主要来自溶解于其中的晶体物质,特别是电解质,血浆中晶体物质所产生的渗透压叫做血浆的晶体渗透压。由于晶体物质一般容易透过毛细血管壁,血浆与组织间液的晶体物质浓度基本一致,所以它们的晶体渗透压也基本相等。但是绝大部分晶体物质不易透过细胞膜,所以细胞外液的晶体渗透压保持相对稳定。这对于保持细胞内外的水平衡有重要意义。血浆中的胶体物质也产生渗透压,称为血浆的胶体渗透压。血浆的胶体渗透压很小,通常不超过1.5毫渗,约相当于25毫米汞柱。血浆胶体渗透压主要来自血浆蛋白质,其中白蛋白的分子量最小,而克分子数最多,所以是决定血浆胶体渗透压的主要因素。由于组织间液中蛋白质含量很少,而血浆中胶体物质又不能透过毛细血管壁,故血浆胶体渗透压比组织间液的高,这种差异对血管内外的水平衡有重要作用。

血浆的酸碱度

  通常以pH值来衡量。正常人血浆的pH值约为7.35~7.45。血浆的pH值决定于血浆中主要的缓冲对NaHCO3/啹CO3的比值。 正常情况下这一缓冲对的比值为20。此外,血浆中还有很多缓冲对。如蛋白质钠盐/蛋白质,Na2HPO4/Na啹PO4等;红细胞内还有血红蛋白钾盐/血红蛋白、氧合血红蛋白钾盐/氧合血红蛋白、K2HPO4/K啹PO4、KHCO3/啹CO3等缓冲对。这些都是很有效的缓冲系统。机体新陈代谢中所产生的CO2,主要由红细胞内的缓冲对进行处理,所产生的固定酸类,如乳酸等,则主要由血浆中的缓冲对进行处理,特别是肺和肾不断排出这些酸性物质。 因而血浆中NaHCO3/啹CO3的比值能保持基本不变,血液的pH值波动极小。

功能

  在进化过程中血细胞与血浆已成为一个功能性整体,血液的各种重要功能,几乎都是血细胞与血浆共同完成的。

运输功能

  血液通过毛细血管壁即可与组织间液进行物质交换,又可与外环境进行物质交换。例如,通过肺的毛细血管与大气交换气体,通过肠道吸收各种营养物质,通过肾脏及汗腺等排出各种代谢产物。因此,当血液沿血管系统在全身循环流动时,也成了机体细胞与外环境交换物质的媒介,也作为机体各部分组织之间传递化学信息和交换中间代谢产物的渠道。所以血液最基本的功能是运输各种物质。物质在血液中的运输,是溶解于水中的。但所运输的物质有不少并不是水溶性,而是脂溶性的。这些脂溶性物质的运输,主要通过两种方式:①氧主要是与血红蛋白结合在红细胞内运输,更多的脂溶性物质,则是以不同形式而成为水溶性化合物进行运输;②二氧化碳,虽然在血浆中深解度不大,但可大量进入红细胞经碳酸酐酶催化形成水溶性的HCO婣后,再透出在血浆中运输。脂类物质如胆固醇、甘油三酯等,则与某些血浆蛋白质结合,而形成脂蛋白在血浆中运输。一些非水溶性的激素,如类固醇激素、甲状腺素等,也是与某些血浆蛋白质结合成水溶性物质在血浆中运输的。血液流经肾脏时,分子量小的物质将从肾小球滤出。血液运输这些小分子物质时,防止从尿中流失的方式也有两种:①金属离子中的Fe2+等和小分子激素都是与分子量大的血浆蛋白质结合,形成不能通过肾小球的复合物;②葡萄糖与一般无机离子则是从肾小球滤出后,又经肾小管重吸收回血。

维持内环境的相对恒定

  内环境理化性质相对恒定,是机体组织细胞正常功能活动的必要条件,而在保持内环境理化性质相对恒定中,血液起极其重要的作用,主要有3个方面:①各种干扰内环境理化性质的代谢产物和其他物质主要依靠肺和肾来处理,代谢产生大量的热主要通过皮肤散发,但在全身组织细胞与肺、肾、皮肤之间各种物质与热量的运输必须依靠血液。②血液对内环境理化性质的变化有一定的缓冲作用,例如,血液中的各种缓冲对可以缓冲各种酸性代谢产物引起的变化。又如血浆中的水,由于比热较大可以吸收大量热而温度升高不多,虽然这类缓冲作用是很有限,但可以防止运输过程中内环境理化性质发生较大波动,因而也是很重要的。③血液通过毛细血管与组织间液进行的物质交换,使组织间液微小的理化变化也能在血液中反映出来,这些变化可以刺激血管壁上的化学感受器(如颈动脉体)和中枢神经系统的有关感受细胞(如延髓的化学敏感区、下丘脑温度感受器或渗透压感受神经元等),为维持内环境相对恒定提供必要的反馈信息。

免疫功能

  血液中参与机体免疫功能的成分,主要是白细胞和血浆蛋白中的补体和免疫球蛋白。此外,激肽释放酶-激肽系统也有重要作用,补体是血浆中广泛参与各种免疫反应的一组蛋白质因子,大都是蛋白水解酶的酶原,要通过一系列有限水解作用逐步激活,然后发生作用。免疫球蛋白(简称Ig)有5类,在血浆中的主要是IgE和IgG两类,都具有特异性。激肽系统通常与补体同时激活,能促进吞噬活动。在白细胞中,吞噬细胞主要是吞噬处理异物,参与炎症反应,因为不具针对某类异物的特殊性,常叫做非特异性免疫,在异物入侵的组织部位,常出现一些特殊化学物质,随着向四周扩散而这些物质的浓度逐渐降低,吞噬细胞则具有朝向某些化学物质游走的“趋化性”,于是渗出血管,按照这些物质的浓度梯度游走到入侵异物的周围,“识别”和吞噬异物,如果入侵异物(如细菌)被其特异性免疫球蛋白IgG和某种补体碎片所包裹(即所谓调理作用),识别和吞噬的效率将显著增强。在吞噬细胞中,中性粒细胞主要是抵御急性化脓性细菌的入侵,将入侵细胞局限于局部而后消灭之,并参与清除免疫复合物与坏死组织,单核-巨噬细胞主要是对付细胞内致病物,如病毒、疟原虫、真菌以及结核分支杆菌等。巨噬细胞在与淋巴细胞的相互作用中激活后,可吞噬消灭致病微生物,也能识别和杀伤肿瘤细胞,吞噬衰老和损伤了的细胞和细胞碎片。免疫细胞的功能有特异性,即所产生的抗体和各种细胞反应,都具有针对某一类异物的特殊性抗原(如细菌等)的特征。淋巴细胞实际上包括多种形态相似而功能不同的细胞群,其中包括两大类免疫细胞,骨髓中生成的淋巴系祖细胞,有一部分是在胸腺激素的作用下发育成熟的,叫做T淋巴细胞;另一部分是在相当于鸟类腔上囊的组织中(可能在骨髓或肠道淋巴组织中)成熟的,叫做B淋巴细胞。此外,尚包括一些形态相似而功能不同的细胞,其中有执行防御功能的两种杀伤细胞以及极少数造血干细胞等。

生理性止血

  小血管损伤后血液将从血管中流出来,但在正常人数分钟后出血将自行停止,这叫做生理性止血。对于防止出血过多有重要意义。血小板在生理止血过程中有十分重要的作用,血小板减少或不正常可导致出血不止。血浆中一些蛋白质因子所完成的血液凝固过程,也十分重要,凝血功能有缺陷时常会出血不止。生理性止血功能包括互相关联的三部分功能活动。首先是小血管受伤后立即收缩,若破损不大即可封闭;但这是一种局部性缩血管反射,持续时间很短,生理性止血主要靠另外两部分功能,血管内膜损伤暴露出来的内膜下组织,可以同时激活血小板和血浆中的凝血因子,激活的血小板粘附于破损处血管内膜下组织并聚集成团,成为一个松软的止血栓,可以堵塞伤口。同时在此局部血浆中的纤维蛋白原转变成不溶性的纤维蛋白分子多聚体,将血小板形成的血栓被纤维蛋白丝网罗在内,逐步形成强韧的止血栓,从而有效地制止了出血。与此同时,血浆中也出现抗凝血活动,可防止血凝块不断增大和凝血过程向周围蔓延,即在止血栓子上还会出现纤维蛋白溶解活性,使构成血栓的纤维蛋白又逐渐溶解,可使被破损修复后的局部血管再行畅通。

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