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名称来源

  裸子植物是指种子植物中,胚珠在一开放的孢子叶上边缘或叶面的植物,其胞子叶通常会排列成圆椎的形状。种子植物的另一主要类群为被子植物,其胚珠则是在心皮(一个边缘相接的胞子叶)内。英文gymnosperm 源自希腊语“gumnospermos”,意指“裸露的种子”,因为裸子植物的种子从胚珠开始,就一直裸露在外头。

概况

  裸子植物(Gymnosperm),种子植物中较低级的一类。具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,不形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。

  孢子体即植物体,极为发达,多为乔木,少数为灌木或藤木(如热带的买麻藤),通常常绿,叶针形、线形、鳞形,极少为扁平的阔叶(如竹柏)。大多数次生木质部只有管胞,极少数具导管(如麻黄),韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。大多数雌配子体有颈卵器,少数种类精子具鞭毛(如苏铁银杏)。

  裸子植物出现于古生代中生代最为繁盛,后来由于地史的变化,逐渐衰退。现代裸子植物约有800种,隶属5纲,即苏铁纲银杏纲松柏纲红豆杉纲买麻藤纲,9目,12科,71属。我国有5纲,8目,11科,41属,236种及一些变种和栽培种。

  裸子植物很多为重要林木,尤其在北半球,大的森林80%以上是裸子植物,如落叶松冷杉华山松云杉等。多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性,是很好建筑、车船、造纸用材。

  苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉松针松油、麻黄、侧柏种子等均可入药。落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁挥发油树脂松香等。刺叶苏铁幼叶可食,髓可制西米,银杏、华山松、红松榧树的种子是可以食用的干果。

  裸子植物是原始的种子植物,其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代,在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪,后又经过冰川时期而保留下来,并繁衍至今的。据统计,目前全世界生存的裸子植物约有850种,隶属于79属和15科,其种数虽仅为被子植物种数的0.36%,但却分布于世界各地,特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林。

进化历程

  当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时候,比蕨类植物更加进步的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然出现了。但是在当时,地球上的气候温暖潮湿,蕨类植物的发展更为顺利,裸子植物还不能获得优势。

  到了二叠纪晚期,气候转凉而且变得干燥,蕨类植物不能很好地适应这样的新环境,逐渐退出了植物王国的中心舞台,裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而得到了大发展,并将它的繁盛一直持续到白垩纪晚期。可以说,爬行动物王国里的植被是以裸子植物为特征的。

  二叠纪晚期之前,蕨类植物之所以能够得到大量繁殖,主要依靠其孢子体产生大量孢子,飞散到各处,在温暖潮湿的气候条件下,很容易萌发成为配子体;配子体独立生活,在水的帮助下受精形成合子,合子萌发后形成新一代的孢子体。但是在干燥的气候条件下,孢子很难萌发成配子体,萌发出的配子体也不易存活;特别是,没有水不能受精,这就使蕨类植物的繁殖不能正常进行。

生物特征

成长发育

  裸子植物的孢子体发达,占绝对优势。多数种类为常绿乔木,有长枝和短枝之分;维管系统发达,网状中柱,无限外韧维管束,有形成层和次生结构。除买麻藤纲植物以外,木质部中只有管胞而无导管和纤维。韧皮部中有筛胞而无筛管和伴胞。叶针形、条形、披针形、鳞形,极少数呈带状;叶表面有较厚的角质层,气孔呈带状分布。

  配子体退化,寄生在孢子体上,不能独立生活。成熟的雄配子体(花粉粒)具有4个细胞,包括1个生殖细胞、1个管细胞和2个退化的原叶细胞。多数种类仍有颈卵器结构,但简化成含1个卵的2~4个细胞。

  裸子植物的胚珠和种子裸露。裸子植物的雌、雄性生殖结构(大、小孢子叶)分别聚生成单性的大、小孢子叶球,同株或异株;大孢子叶平展,腹面着生裸露的倒生胚珠,形成裸露的种子。种子的出现使胚受到保护以及保障供给胚发育和新的孢子体生长初期所需要的营养物质,可使植物度过不利环境和适应新的环境。小孢子叶背部丛生小孢子囊,孢子囊中的小孢子或花粉粒单沟型、有气囊,可发育成雄配子体,产生花粉管,将精子送到卵,摆脱了水对受精作用的限制,更适应陆地生活。少数种类如苏铁属(Cycas)和银杏(Ginkgobiloba),仍有多数鞭毛可游动。由此可以说明,裸子植物是一群介于蕨类植物与被子植物之间的维管植物。

  花粉成熟后,借风力传播到胚珠的珠孔处,并萌发产生花粉管,花粉管中的生殖细胞分裂成2个精子,其中1个精子与成熟的卵受精,受精卵发育成具有胚芽、胚根、胚轴和子叶的胚。原雌配子体的一部分则发育成胚乳,单层珠被发育成种皮,形成成熟的种子。

多胚现象

  裸子植物常具多胚现象,多胚现象(phlyembryony)的产生有两个途径:

  一是简单多胚现象(simple polyembryony),由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精,形成多胚;

  另一是裂生多胚现象(cleavage polyembryony),仅一个卵受精,但在发育过程中,原胚分裂成几个胚。

  在早期的分期里,裸子植物被认为是一个“自然”的群体。但是,一些化石的发现猜测被子植物可能演化自一裸子植物的祖先,这将使得裸子植物形成一个并系群,若将所有灭绝的物种都考虑进来的话。现代的亲缘分支分类法只接受单系群的分类,可追溯至一共同的祖先,且包含着此一共同祖先的所有后代。因此,虽然“裸子植物”一词依然广泛地被使用来指非被子植物的其他种子植物,但之前一度被视为裸子植物的植物物种一般都被分至四个类群中,以让植物界内的门都有着相同的阶层。

  考虑其他已灭绝的裸子植物,现存物种的分子种系发生学已和其对于开花植物是组成一单系群或并系群的形态类别相冲突。而还在争议上的还有,买麻藤门会是被子植物的旁支,亦或是其他已灭绝的裸子植物之旁支,或同源。

种类习性

  种子植物中较低级的一类。具有颈卵器,既属颈卵器植物,又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被,不形成果皮,种子是裸露的,故称裸子植物。
裸子植物

  裸子植物出现于古生代,中生代最为繁盛,后来由于地史的变化,逐渐衰退。现代裸子植物约有800种,隶属5纲,即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲,9目,12科,71属。中国有5纲,8目,11科,41属,236种及一些变种和栽培种。

  裸子植物很多为重要林木,尤其在北半球,大的森林80%以上是裸子植物,如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。

  铁树纲植物铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪,甚至可能起源于石炭纪,繁盛于中生代,是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明,它们有着密切的关系。在形态上,茎干都不甚高大,少分枝或不分枝,茎干表面残留叶基,顶生一丛羽状复叶;内部构造上,都具有较大的髓心和厚的皮层,木材较疏松;生殖器官结构上,小孢子叶保存着羽状分裂的特征,大孢子叶的两侧着生数个种子,呈羽状排列;它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。

典型代表

银杏纲植物

  地质历史时期植物化石的研究,提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载,它的历史可远溯至石炭纪,晚石炭纪出现的二歧叶(Dichophyllum)。之后,早二叠纪的毛状叶(Trichopitys),晚二叠纪的拟银杏(Ginkgoites)、拜拉(Baiera),三叠纪的楔银杏(Sphenobaiera)等或许是银杏的远祖。
银杏纲植物
到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看,它们的小孢子叶上有5—6个(偶有3—7个)小孢子囊,而银杏有3个小孢子囊;毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目,也多于现代的银杏。由此看来,现存银杏的小孢子囊和大孢子囊,可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面,银杏类和科得狄也有一些相似之处,比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致;又科得秋的胚珠具有贮粉室,可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似,这些都说明它们起源于共同的祖先。

买麻藤纲植物

  买麻藤纲植物在现代裸子植物中,是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属,这3个属缺乏密切关系的类群,各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大,
买麻藤纲植物
地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中,都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性,雌雄同株到异株的发展趋势,它们都是属于比较退化和特化的类型。

  买麻藤纲

红豆杉纲植物

  从古植物学的研究,为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料,但是由于化石材料的不完整和研究程度所限,现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索,还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科:罗汉松科、三尖杉科(粗榧科)和红豆杉科(紫杉科),在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中,没有营养鳞片,很可能是晚古生代的安奈杉(Ernestiodendron),通过中生代早期的巴列杉(Palissya)、穗果杉(Stachyotaxus)的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科,则与科得狄植物有相似之处,尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶;穗状花序式的小孢子叶球序,保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物,可能是从科得狄类直接演化出来的。

松柏纲植物

  松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境;它们的胚珠受精方式比较进化,小孢子(花粉粒)萌发时产生花粉管,游动精子消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动,而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源,还不很清楚,在地质史上出现较早的科得狄,可看作是松柏类植物的先驱者,因为它和古老的松柏类在形态上和结构上,有不少重要的相似点,特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉(Lebachia)孢子叶球的结构非常近似。

中国状况

(1)中国裸子植物的多样性

  中国疆域辽阔,气候和地貌类型复杂。在中生代至新生代第三纪一直是温暖的气候,第四纪冰期时又没有直接受到北方大陆冰盖的破坏,基本上保持了第三纪以来比较稳定的气候,致使中国的裸子植物区系具有种类丰富,起源古老,多古残遗和孑遗成分,特有成分繁多和针叶林类型多样等特征
裸子植物

  据统计,中国的裸子植物有10科34属约250种,分别为世界现存裸子植物科、属、种总数的66.6%、41.5%和29.4%,是世界上裸子植物最丰富的国家。在中国的裸子植物中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种,并常为特有的单型属或少型属。如特有单种科——银杏科(Ginkgoaceae);特有单型属有水杉(Metasequoia)、水松(Glyptostrobus)、银杉(Cathaya)、金钱松(Pseudolarix)和白豆杉(Pseudotaxus);半特有单型属和少型属有台湾杉(Taiwania)、杉木(Cunninghamia)、福建柏(Fokienia)、侧柏(Platy-cladus)、穗花杉(Amentotaxus)和油杉(Keteleeria),以及残遗种,如多种苏铁(Cycasspp.)、冷杉(Abies spp.)等。

  中国的裸子植物虽仅为被子植物种数的0.8%,但其所形成的针叶林面积却略高于阔叶林面积,约占森林总面积的52%。在中国东北、华北及西北地区的针叶林中裸子植物物种较少,在西南地区针叶林中则有丰富的裸子植物物种。在华南、华中及华东地区除原生针叶林外,更常见的是大面积人工杉木林、马尾松林和柏木林。

(2)中国裸子植物面临的威胁及其保护问题

  虽然中国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源,但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高,所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象,使该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。如50年代中国最大的针叶林区——东北大、小兴安岭及长白山区的天然林被不同程度地开发利用,60年代至70年代另一大针叶林区——西南横断山区的天然林又相继被强烈采伐,仅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁,以及自然保护区内尚有天然针叶林保存。华中、华东和华南地区,因人口密集和经济发展的需求,中山地带的各类天然针叶林多被砍伐,代之而起的是人工马尾松林、杉木林和柏木林。随着各类天然针叶林采伐和破坏,原有生态环境发生改变,加快了林下生物消失和濒危的速度。同时,具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重,如攀枝花苏铁(Cycaspanzhihuaensis)、贵州苏铁(C. guizhouensis)、多歧苏铁(C. multipinnata)和叉叶苏铁(C.micholitzii)均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。三尖杉(粗榧)属(Cephalotaxus)和红豆杉(紫杉)属(Taxus)植物自60年代和80年代末至90年代初发现为新型抗癌药用植物后,就立即遭到大规模采伐破坏,使资源急剧减少。

  初步查明,中国裸子植物绝灭种有崖柏(Thujasutchuanensis,现已重新发现,并未灭绝);仅有栽培而无野生植株的野生绝灭种有苏铁(铁树)(Cycasrevoluta)、华南苏铁(C. taiwaniana)、四川苏铁(C.szechuanensis);分布区极窄,植株极少的极危种(criticallyendangered)有多歧苏铁、柔毛油杉(Keteleeria pubescens)、矩鳞油杉(K.oblonga)、海南油杉(K. hainanensis)、百山祖冷杉(Abies beshanzuensis)、元宝山冷杉(A.yuanbaoshanensis)、康定云杉(Picea montigena)、大果青杄(P.neoveitchii)、太白红杉(Larix chinensis)、短叶黄杉(Pseudotsugabrevifolia)、巧家五针松(Pinus squamata)、贡山三尖杉(Cephalotaxuslanceolata)、台湾穗花杉(Amentotaxus formosana)和云南穗花杉(A.yunnanensis)等。濒危和受威胁的裸子植物约63种,约占种数的28%,其中百山祖冷杉(Abiesbeshanzuensis)和台湾穗花杉(Amentotaxus formosana)被列入世界最濒危植物(表1)。

  表1 中国裸子植物濒危及稀有种

  三尖杉科

  Cephalotaxaceae

  *康定云杉

  Picea montigena

  *海南粗榧

  Cephalotaxus mannii

  *大果青杄

  Picea neoveitchii

  *贡山三尖杉

  Cephalotaxus lanceolata

  长叶云杉

  Picea smithiana

  *篦子三尖杉

  Cephalotaxus oliveri

  大别山五针松

  Pinus dabeshanensis

  柏科

  Cupressaceae

  华南五针松

  Pinus kwangtungensis

  翠柏

  Calocedrus macrolepis

  雅加松

  Pinus massoniana var.hainanensis

  台湾翠柏

  Calocedrus macrolepis var. formosana

  *巧家五针松

  Pinus squamata

  红桧

  Chamaecyparis fomosensis

  长白松

  Pinus sylivestris var. sylvestriformis

  岷江柏木

  Cupressus chengiana

  兴凯湖松

  Pinus densiflora var. ussuriensis

  巨柏

  Cupressus gigantea

  毛枝五针松

  Pinus wangii

  福建柏

  Fokienia hodginsii

  *短叶黄杉

  Pseudotsuga brevifolia

  朝鲜崖柏

  Thuja koraiensis

  澜沧黄杉

  Pseudotsuga forrestii

  *崖柏

  Thuja sutchuenensis

  黄杉

  Pseudotsuga sinensis

  苏铁科

  Cycadaceae

  丽江铁杉

  Tsuga forrestii

  *苏铁属所有种

  Cycas spp.

  长苞铁杉

  Tsuga longibracteata

  麻黄科

  Ephedraceae

  罗汉松科

  Podocarpaceae

  斑子麻黄

  Ephedra rhytidosperma 鸡毛松

  Dacrycarpus imbricatus

  松科

  Pinaceae

  陆均松

  Dacrydium pectinatum

  *百山祖冷杉

  Abies beshanzuensis

  长叶竹柏

  Nagia fleuryi

  秦岭冷杉

  Abies chensiensis

  海南罗汉松

  Podocarpus annamiensis

  *梵净山冷杉

  Abies fanjingshanensis

  兰屿罗汉松

  Podocarpus costalis

  台湾冷杉

  Abies kawakamii

  红豆杉科

  Taxaceae

  长苞冷杉

  Abies georgei

  短叶穗花杉

  Amentotaxus argotaenis var.brevi-folius

  *元宝山冷杉

  Abies yuanbaoshanensis

  *台湾穗花杉

  Amentotaxus formosana

  *资源冷杉

  Abies ziyuanensis

  *云南穗花杉

  Amentotaxus yunnanensis

  *银杉

  Caathaya argyrophylla

  白豆杉

  Pseudotaxus chienii

  *海南油杉

  Keteleeria hainanensis

  *红豆杉属所有种

  Taxus spp.

  *矩鳞油杉

  Keteleeria oblonga

  榧属所有种

  Torreya spp.

  *柔毛油杉

  Keteleeria pubescens

  杉科

  Taxodiaceae

  *太白红杉

  Larix chinensis

  *水松

  Glyptostrobus pensilis

  四川红杉

  Larix mastersiana

  *水杉

  Metasequoia glyptostroboides

  麦吊云杉

  Picea brachytyla

  *台湾杉

  Taiwania cryptomerioides

优先保护的物种

  对中国裸子植物的保护已受到注意,已建立了少数以残遗或濒危裸子植物为保护对象的保护区(如银杉、百山祖冷杉、攀枝花苏铁、元宝山冷杉、水杉等)。另一些裸子植物物种已列为在其产地所建保护区的主要保护对象。为保持中国在裸子植物类群上的优势,应禁止或限制天然针叶林的采伐,必须采伐时应选择适宜的采伐方式,确保天然更新。还应在极危种(如多歧苏铁等)的原产地建设自然保护区。

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