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赤霉素的结构式

  一类主要促进节间生长的植物激素,因发现其作用及分离提纯时所用的材料来自赤霉菌而得名。

  赤霉菌是水稻恶苗病的病原菌,感病植株的高生长速率远远超过无病植株。1926年日本黑泽英一用赤霉菌培养基的无细胞滤液处理无病水稻,产生了与染病植株相同的徒长现象,这提示赤霉菌中有促进水稻生长的物质。1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质,并鉴定了它的化学结构。命名为赤霉酸。1956年 C.A.韦斯特和 B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。到1983年已分离和鉴定出60多种。一般分为自由态及结合态两类,统称赤霉素(见图)。

  赤霉素都含有(-)-赤霉素烷骨架,它的化学结构比较复杂,是双萜化合物。在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。各种不同的赤霉素之间的差别在于双键、羟基的数目和位置。自由态赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯,易溶于水。

赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分开。提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物,如矮生玉米,观察其促进高生长的效应,可鉴定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同,赤霉酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必须有一个赤霉环系统(环ABCD),在C-7上有羧基,在A环上有一个内酯环。

  植物各部分的赤霉素含量不同,种子里最丰富,特别是在成熟期。

  赤霉素最突出的生理效应是促进茎的伸长和诱导长日植物在短日条件下抽薹开花。各种植物对赤霉素的敏感程度不同。遗传上矮生的植物如矮生的玉米和豌豆对赤霉素最敏感,经赤霉素处理后株型与非矮生的相似;非矮生植物则只有轻微的反应。有些植物遗传上矮生性的原因就是缺乏内源赤霉素(另一些则不然)。赤霉素在种子发芽中起调节作用。许多禾谷类植物例如大麦的种子中的淀粉,在发芽时迅速水解;如果把胚去掉,淀粉就不水解。用赤霉素处理无胚的种子,淀粉就又能水解,证明了赤霉素可以代替胚引起淀粉水解。赤霉素能代替红光促进光敏感植物莴苣种子的发芽和代替胡萝卜开花所需要的春化作用。赤霉素还能引起某些植物单性果实的形成。对某些植物,特别是无籽葡萄品种,在开花时用赤霉素处理,可促进无籽果实的发育。但对某些生理现象有时有抑制作用。

  关于赤霉素的作用机理,研究得较深入的是它对去胚大麦种子中淀粉水解的诱发。用赤霉素处理灭菌的去胚大麦种子,发现GA3显著促进其糊粉层中 α-淀粉酶的新合成,从而引起淀粉的水解。在完整大麦种子发芽时,胚含有赤霉素,分泌到糊粉层去。此外,GA3还刺激糊粉层细胞合成蛋白酶,促进核糖核酸酶及葡聚糖酶的分泌。

  赤霉素应用于农业生产,在某些方面有较好效果。例如提高无籽葡萄产量,打破马铃薯休眠;在酿造啤酒时,用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发;当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时,用赤霉素处理能促进抽穗;或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。

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